temas de botánica

jueves, 28 de abril de 2011

la flor





 

4.1. Partes constitutivas


La flor es un eje o tallo de crecimiento definido, con entrenudos muy cortos, en el que se insertan hojas modificadas, los antófilos u hojas florales. En la flor tienen lugar los pasos esenciales de la reproducción sexual que son la meiosis y la fecundación
La flor más grande es la de Rafflesia arnoldii, planta parásita de Vitáceas del sur de Asia.  La flor mide más de 1 m de diámetro y pesa más de 7 kg. (Gentry). 
Comúnmente las flores se encuentran en la axila de hojas.




Fig.4.1 Impatiens sultanii, alegría del hogar, flores en la axila de nomófilos

Fig.4.2, Pachystachys lutea,  flores en la axila de brácteas o hipsófilos amarillos

 Impatiens sultanii

 Pachystachys lutea

Algunas flores se encuentran en la axila de hojas vegetativas verdes o nomófilos, como las de la alegría del hogar (Fig. 4.1). A veces la forma de las hojas se modifica, al pasar al estado floral, dando lugar a las brácteas o hipsófilos, generalmente coloridas, como las brácteas amarillas de Pachystachys lutea(arriba der.), y las de color rojo en Euphorbia pulcherrima (der.)

Fig.4.3 Euphorbia pulcherrima, estrella federal, inflorescencias en la axila de hipsófilos rojos

Euphorbia pulcherrima
Las flores están acompañadas de profilos o bractéolas, uno de posición dorsal en monocotiledóneas y dos de posición lateral en dicotiledóneas, generalmente.




Fig.4.4,Profilo dorsal en 
        Canna indica
, achira

Fig. 4.5, Profilos en Podranea ricasoliana

Profilo dorsal en Canna indica

Profilos en Podranea ricasoliana

La flor está unida al tallo por un eje, elpedúnculo floral, que se ensancha en su parte superior para formar el receptáculo en el que se insertan las piezas de los verticilosflorales. 
Desde el exterior hacia el interior de una flor completa se distinguen los siguientesverticilos


cáliz formado por los sépalos

corola formada por los pétalos. 

androceo formado por los estambres, donde se forma el polen. 

gineceo formado por los carpelos, que albergan los óvulos. 

Fig. 4.6, Esquema de un corte longitudinal de flor mostrando sus partes.

Corte longitudinal de una flor
Los dos primeros verticilos constituyen elperianto, conjunto de piezas estériles. Los dos últimos están formados por piezas fértiles. Hasta el momento se conoce una sola planta,Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae,monocotiledónea) en la que los 3 estambres están en posición central y los carpelos, numerosos, están alrededor. 
Fig. 4.7, Lacandonia schismatica, foto MEB

Lacandonia schismatica (MEB)
Las piezas de cada verticilo pueden soldarse entre sí,  o con las piezas de otros verticilos. En el primer caso, se habla de cohesión, y en el segundo de adnación.

2. Disposición de las piezas florales


Las piezas se disponen sobre el eje de dos maneras:
1. Disposición espiralada
2. Disposición Verticilada

1. Disposición espiralada:  Las piezas se insertan a diferente nivel, describiendo una espiral que es homóloga con la espira generatriz de los nomófilos. Ej.:Magnolia grandiflora, Victoria cruziana, Nymphaea spp., Cactáceas. 


Flores con disposición espiralada

Fig. 4.8Foto y diagrama floral de Nymphaea amazonum

Flor espiralada (Nymphaea amazonum)

Diagrama floral de flor espiralada


Fig. 4.9, Irupé, Victoria cruziana, irupé

Fig.4.10, Opuntia ficus - indica (Cactaceae)
Irupé (Victoria cruziana)Disposición espiralada en Victoria cruzianaDisposición espiralada en Opuntia
2. Disposición verticilada o cíclica: Las piezas se disponen en verticilos, o sea que en cada nudo se insertan varias.  Cada pieza de un verticilo alterna con las del siguiente, por ejemplo los pétalos alternan con los sépalos. El número de verticilos puede variar: lo más frecuente son las flores tetracíclicas, como las de Solanum (Fig.4.13) o pentacíclicas, que presentan dos verticilos de estambres como las de Sedum sexangulare Lilium sp. (Figs.4.11 y 4.14) .  En Poncirus trifoliata hay varios verticilos de estambres, es decir que la flor presenta más de 5 verticilos.

Flores con disposición verticilada

Fig. 4.11Sedum sexangulare, foto y diagrama floral

Fig. 4.12Poncirus trifoliata
Flor de disposición verticiladaDiagrama floral de flor verticiladaPoncirus trifoliata
Según el número de piezas de cada verticilo las flores son dímerastrímeras, etc.  Las dicotiledóneas tienen generalmente verticilos de 4-5 piezas, aunque hay familias como las Annonaceae que presentan flores trímeras.  Generalmente las flores de monocotiledóneas son  trímeras o sea que los verticilos tienen tres partes o múltiplo de tres; algunas familias presentan flores dímeras como las Stemonaceae o tetrámeras como las  Potamogetonaceae (Dahlgren, 1985).  


Fig.4.13, Flor pentámera de Solanum, dicotiledónea, se observan los 5 pétalos soldados entre sí y los 5 estambres

Fig.4.14, Flor trímera de Lilium, monocotiledónea, se observan 2 verticilos de 3 tépalos y 2 verticilos de 3 estambres.

Flor pentámera

Flor trímera

3.Simetría y sexualidad floral


Se denomina simetría a la repetición regular de elementos estructurales similares o iguales que ocurre en los órganos.

Las flores acíclicas son asimétricas o irregulares porque no tienen ningún plano de simetría. Ej.:Liriodendron.

Las flores cíclicas pueden ser: 

 radiadas, actinomorfas o polisimétricas:cuando presentan 3 o más planos de simetría con respecto al eje. Ej.: Hoya, Tulipa .



Fig.4.15, 

Diagrama floral 

Sisyrinchium sp., flor actinomorfa 

Flor simétrica

 zigomorfas, dorsiventrales o monosimétricas: cuando tienen un solo plano de simetría, y cada mitad es la imagen especular de la otra. Esta estructura está con frecuencia en relación con la formación de un lugar de apoyo para posarse los animales polinizadores. Ej.: leguminosas, bignoniáceas. 



Fig.4.16, Foto y diagrama de una flor zigomorfa de Erythrina crista-galli, seibo 
 
(Leguminosae)

Flor zigomorfa

El pedicelo o el ovario pueden torcerse 180°, invirtiendo la flor. Este fenómeno se denominaresupinación. Ocurre en varios grupos y prevalece en las orquídeas, en las cuales el labelo con frecuencia presenta  un espolón.  



Flores de orquídeas, zigomorfas y resupinadas

Fig.4.17, Diagrama floral de orquídea antes de la resupinación, el labelo en posición superior

Fig.4.18.  Oncidium sp., el labelo se encuentra en posición inferior. 

Fig.4.19, Habenaria bractescens con el labelo dividido en 5 lacinias y espolón  

Orquídea antes de la resupinación

Oncidium sp.


secundariamente asimétricas, sin planos de simetría por reducción (pérdida) de piezas, o cambios de posición (Canna, Marantha). 




Fig.4.20, Fotografía y diagrama floral de Canna indica,
flor secundariamente asimétrica
Flor asimétrica

Sexualidad floral

Está relacionada con los verticilos reproductivos presentes en la flor. Las variantes son:

Flor monoclina, perfecta, hermafrodita o bisexual:  tiene androceo y gineceo.  Ej.:Sisyrinchium pachyrhizum, Erytrhina crista-galli, Canna indica.


Flor diclina, imperfecta o unisexual: la flor tiene sólo un verticilo reproductivo, puede ser estaminada o masculina, opistilada o femenina.  Ej.:  Cucurbita, Carica, Morus.

Fig.4.21, Flor pistilada o femenina de
Carica papaya, mamón


Flor neutra: la flor no presenta verticilos reproductivos, sólo tiene perianto.  Se encuentran en la periferia de inflorescencias, ej. la hortensia (Hydrangea), y las flores liguladas de los capítulos de muchas compuestas como el girasol, la margarita.




Fig.4.22, Inflorescencia

Fig.4.23, Flor ligulada neutra de la periferia del capítulo 

Planta ginomonoica (compuesta)

Flor neutra ligulada


El perianto está compuesto por los dos verticilosestériles: cáliz y corola.  
Teniendo en cuenta la presencia o ausencia de estos verticilos, y sus características, las flores se clasifican en:

Flores aperiantadas, aclamídeas o desnudas.Sin perianto, como las de Salix  y Fraxinus.

Flores periantadas, clamídeas o vestidas (del latín clamide: vestidura): con perianto. 
Según cómo esté formado el perianto las flores se distinguen en: 


Monoclamídeas o apétalas: tienen sólo cáliz (Urticaceae).
En Clematis (Ranunculaceae) los sépalos son petaloides, es decir que tienen el colorido y la forma propia de los pétalos. 

Fig.4.24,. Flores aclamídeas o desnudas en Salix sp.

Fig.4.25, Flor monoclamídea o apétala (Clematis)

Inflorescencia masculina

Flor masculina en la axila de una bráctea pilosa

Inflorescencia masculina
Flor masculina
Clematis

Diclamídeas: presentan dos verticilos en el perianto. Las homoclamídeas tienen dos verticilos semejantes, en este caso se habla de perigonio y las piezas se denominantépalos. El perigonio será calicino o corolino según su coloración y aspecto. Lasheteroclamídeas presentan cáliz y corola diferenciados. 



Fig.4.26,. Flor homoclamídea con perigonio corolino (Eichornia azurea,camalote)

Fig.4.27,. Flor heteroclamídea  (Lycopersicum esculentum, tomate)


Flor heteroclamídea


CÁLIZ

Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente verdes. Si los sépalos están libres entre sí el cáliz esdialisépalo (Fig. 4.11), si están unidos es gamosépalo como en el clavel, el seibo, Datura, Kalanchoe, etc.En el cáliz gamosépalo se pueden distinguir: el tubo (porción en que los sépalos están unidos), la garganta, lugar donde se separan, y el limbo, porción libre, formada por lóbulos. 

Fig.4.28,. Cáliz gamosépalo en Ceiba speciosa, palo borracho
Ceiba speciosa
Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las Compositae está formado por pelos o cerdas que constituyen el papus o vilano.  
Según su duración puede ser: efímero o fugaz, se desprende al abrirse la flor, como en la amapola; deciduo, se desprende después de la fecundación (es el más común);persistente cuando acompaña al fruto, como en Physalis o Malus.  
Pueden formar espolones nectaríferos como en Viola y Tropaeolum, o ser petaloides algunos sépalos como en Impatiens sultani (alegría del hogar). 


Fig.4.29,  Variaciones del cáliz

Cáliz persistente, acrescente, de Physalis

Cáliz de Impatiens sultani, alegría del hogar, con espolón nectarífero y sépalos petaloides


Cáliz de Impatiens sultani




CALÍCULO

Es un conjunto de hipsófilos ubicado por debajo del cáliz en muchas Malvaceae. Toman parte en la función protectora y su número de piezas suele ser diferente al del cáliz. 

Fig. 4.30, Cáliz y calículo enHibiscus (Malvaceae)

Cáliz y calículo en Hibiscus

 COROLA 

Los pétalos son los antófilos que forman la corola.  Los pétalos son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados. Un pétalo consta de la uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte ensanchada y vistosa. La uña puede ser muy corta, como enRosa o muy larga como enDianthus. La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado. 
Fig. 4.31, Pétalo deDelonix regia, chivato
Pétalo



Si los pétalos son libres entre sí la corola es dialipétala; si son concrescentes entre sí es gamopétala, y como en el cáliz presenta tubo, garganta, limbo. 
 Fig.4.32, Tipos de corola 

Corola dialipétala

Corola gamopétala 

Bauhinia (Leguminosae)

Jacaranda mimosifolia

Corola dialipétala

Corola gamopétala


Tubulosa: cilíndrica, como en las flores centrales de los capítulos de la familia Compositae (compuestas).

Infundibuliforme: forma de embudo (Ipomoea). 

Campanulada: tubo inflado, parecido a una campana (BrachychitonConvallaria). 

Hipocrateriforme: tubo largo y delgado, limbo plano (Jazminum, Nierembergia).

Labiadalimbo con dos segmentos desiguales (Salvia splendens).

Ligulada: el limbo tiene forma de lengüeta. Este tipo de corola se ve en las flores periféricas de las  Compuestas. 

Espolonada: con uno o varios espolones nectaríferos, en el caso de Aquilegiaorientados hacia arriba. 

Fig. 4.33, Variantes de corola gamopétala

Hipocrateriforme 

Espolonada 

 Infundibuliforme 

Nierembergia

Jazminum

Aquilegia (flor péndula)

Ipomea cairica

Corola hipocrateriforme

Corola hipocrateriforme

Corola espolonada (flor péndula)

Corola infundibiliforme


Campanulada

Labiada

Ligulada(Compuestas)

Tubulosa


Pachystachys lutea

Helianthus annuus

Kalanchoe sp.

Corola campanulada

Corola labiada

Corola ligulada (Compuestas)

Corola tubulosa


Fig.4.34, Inflorescencias mostrando flores liguladas en la periferia

Inflorescencia

Inflorescencia

CORONA O PARACOROLA

Entre la uña y el limbo puede haber un apéndice llamado lígula, cuyo conjunto puede formar lacorona  o paracorola.
A veces la corona es un conjunto de apéndices separado de los pétalos, como en Passiflora y Narcissus


Fig.4.35,  Corona o paracorola

Corona tubulosa en Narcissus sp.

Corona en Narcissus sp.

Corona

Corona de apéndices libres enPassiflora caerulea

Corona en Passiflora caerulea

Androceo


Los estambres son las piezas del androceo.  Cada estambre está formado por filamento y antera

FILAMENTO

El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras son sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices.



ANTERA

La antera es la parte fértil del estambre. Generalmente está formada por 2 tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las Malvaceae o por tres en Megatritheca (Sterculiaceae). Las tecas están unidas entre sí por el conectivo. Cada teca lleva dos sacos polínicos o microsporangios.

Dehiscencia

Después de la maduración de los granos de polen se produce ladehiscencia o apertura de la antera para dejar salir el polen. El tejido responsable se llama endotecio.

Fig. 4.36, Estambre

                   Estambre



Si la apertura se produce a todo lo largo del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia eslongitudinal, que es el caso más frecuente. 
Puede ser transversal (Gola et. al 1959) como en Lachemilla(=Alchemilla, Rosaceae) eHippocratea (Cronquist 1981). 
En otros casos el endotecio se localiza en zonas limitadas que luego se levantan como valvas o ventanillas:dehiscencia poricida (Solanaceae) no hay endotecio, se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen. 

Fig.4.37, Dehiscencia poricida en Solanumsisymbrifolium, tutiá, revienta caballos

Dehiscencia poricida


                  Fig. 4.38, Tipos de dehiscencia en las anteras

                                            Longitudinal

           Valvar

                                        Poricida

   Transversal

Tipos de dehiscencia
Cuando la dehiscencia se produce hacia el lado interno, hacia el eje floral, es introrsa. Cuando se produce hacia afuera es extrorsa
Según cómo se inserta la antera en el filamento se distinguen tres tipos de anteras: basifijascomo en Solanumdorsifijas como en Gramineae y apicifijas como en Bignoniaceae. 


     Fig. 4.39, Variantes en la inserción de las anteras

Basifija

Dorsifija

    Apicifija

Inserción de anteras


Número de estambres

Es muy variable: algunas Euforbiáceas tienen floresmonandras; las Oleáceas las tienen diandras y en las Mirtáceas son poliandrasMuchas veces las flores o incluso las inflorescencias adoptan la forma de cepillos, con perianto reducido, y entonces los estambres son la parte atractiva o llamativa, como sucede en las leguminosas mimosoideas como Inga uruguensis  y Acacia caven (aromito) y en las Mirtáceas comoCallistemon rigidus

Fig. 4.40, Flores monandras en la inflorescencia de Euphorbia pulcherrima, estrella federal

Flores monandras


Fig. 4.41, Flores poliándricas o poliandras, los estambres coloridos son los órganos llamativos

Acacia caven, aromito

Inga uruguensis

Callistemon rigidus

Aromito (Acacia caven)

Inga uruguensis

Callistemon rigidus
El número de estambres puede ser igual o no al número de pétalos: la flor es isostémona, si es igual (Turnera y Piriqueta); anisostémona, cuando el número de pétalos y de estambres es desigual (Brassica, 4 pétalos y 6 estambres); es diplostémona, cuando el número de estambres duplica el de pétalos, por ejemplo en Kalmia con 5 pétalos y 10 estambres, yKalanchoe, con 4 pétalos y 8 estambres; es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble, como en Poncirus con 5 pétalos y numerosos estambres (Fig. 4.12)


Fig.4.42, Flor isostémona de Turnera sidoides con 5 pétalos y 5 estambres

Fig.4.43, Flor diplostémona de Kalmia con 5 pétalos y 10 estambres ( 5 alternipétalos y 5 opositipétalos)

Flor isostémona de Turnera

Flor diplostémona de Kalmia

Posición

El primer verticilo de estambres, el externo, alterna con los pétalos, y si hay otro, éste alterna con el anterior y se opone a los pétalos.  Los primeros se denominan alternipétalos y los últimos opositipétalos. Si hay un solo ciclo de estambres opositipétalos se supone que es el segundo ciclo y que el externo ha desaparecido.

Longitud      

La longitud de los estambres es variable con respecto al perianto. Si son más cortos que el perianto quedan incluídos en él, y se llaman inclusos (Tulipa, Agave). Si sobresalen se llamanexertos (Caesalpinia pulcherrima, Dolichandra cynanchoides).

       Fig.4.36, Estambres inclusos  en flor abierta
longitudinalmente de Datura suaveolans

Fig.4.37, Estambres exertos enCaesalpinia pulcherrima,chivatillo

Estambres inclusos

Estambres exertos
Estambres exertos

Fig.4.38, Longitud relativa de los estambres

Entre sí, en la misma flor, los estambres  pueden ser todos iguales o algunos ser más largos que otros. Si hay 4 estambres, 2 cortos y 2 largos son didínamos, y si hay 4 largos y 2 cortos se denominan tetradínamos
DidínamosTetradínamos

Longitud relativa de los estambres 

 Androceo, cohesión y adnación



Las piezas del androceo pueden estar libres, como por ejemplo en Caesalpinia pulcherrima, pueden unirse entre sí (cohesión) o pueden soldarse a otros verticilos florales (adnación).   

Cohesión

 Los estambres entre sí pueden soldarse por los filamentos, por las anteras o por ambas partes.



Por los filamentos, 

formando un solo cuerpo o tubo estaminal: androceo monadelfo como en Hibiscus rosa-sinensis (Fig.4. 39) y Ceiba;

formando dos grupos,  androceo diadelfo como en Delonix y Erythrina-crista galli (seibo), uno de nueve (a) y otro de uno (b). En la fórmula floral ésto se expresa de la siguiente manera: A (9) + 1;

varios cuerpos, androceo poliadelfo. Por ejemplo en Hypericum, los estambres están soldados formando cinco grupos;

Por las anteras, quedando los filamentos libres: androceo sinantéreo, en Compositae y algunas  Cucurbitáceas.
A veces las anteras no están soldadas entre sí, sino muy próximas, como sucede enSolanum.  En ese caso se las denomina como anteras conniventes.

Por los filamentos y las anteras, formando un sinandro como en Ciclanthera(Cucurbitaceae).





Fig.4.39, Androceo monadelfo en Hibiscus rosa-sinensis, rosa china o sinensia
Androceo monadelfo en HibiscusDetalle del androceo y estigmas
Detalle del androceo y estigmas
Detalle del tubo estaminal y estigma


Fig. 4.40, Androceo diadelfo en Erythrina crista-galli

 Fig.4.41, Androceo poliadelfo de Hypericum,con los estambres en cinco grupos

Androceo diadelfo en Erythrina crista-galli

Androceo poliadelfo de Hypericum



Fig.4.43,  Androceo sinantéreo de las Compuestas

Fig. 4.42, Anteras soldadas en Cucurbita maxima,zapallo

Androceo sinantéreo

Flor tubulosa de Compuestas


Anteras soldadas en Cucurbita maxima

Adnación

Los estambres pueden soldarse a la corola, como sucede en numerosas floresgamopétalas.  La  porción basal del filamento estaminal se adhiere al tubo de la corola, y el resto  queda libre.

Fig. 4.44, Lonicera japonica, madreselva

Adnación
 El androceo también puede soldarse al gineceo, como en las flores de Asclepiadáceas, en las cuales  las anteras se adhieren al estigma formando el ginostegio; el polen de cada teca forma una masa llamada polinio.
 Los polinios de dos tecas vecinas se unen entre sí mediante las caudículas y el retináculo que son producciones del estigma. El conjunto de retináculo, caudículas y polinios constituye el aparato translador.

Fig. 4.45, Gonolobus rostratus (Asclepiadaceae): flor, detalle del ginostegio y aparato translator con polinios

Flor de Asclepiadáceas

Detalle del ginostegio

Aparato translador
En  Orchidaceae (orquídeas) el eje se prolonga por encima del ovario.  Parece que los estambres y el estilo formasen por concrescencia una columna  llamada ginostemo, sobre la cual se asienta la única antera, protegida por una cubierta que se desprende, y el estigma. 


Fig. 4.46, Ginostemo en Aspasia (Orchidaceae)

Ápice del ginostemo mostrando la antera con cubierta y el  estigma

 Polinios y estigma

Polinario 

Ápice del ginostemo

Ápice del ginostemo

 Polinios y estigma

Polinario 


Son estambres estériles, que cumplen función de dispositivo de atracción o producen néctar.  

 En la "flor de Santa Lucía", Commelina erecta, hay 3 estambres perfectos y 3 estaminodios.  Los estambres fértiles son dimorfos, uno presenta la antera amarilla, con tecas recurvadas, y en los otros dos las anteras son oscuras, con tecas rectas.

Fig. 4.47. Flor de Santa Lucía, los estaminodios son las tres estructuras  que se ven arriba, amarillos.
Estaminodios en Commelina erecta


. Receptáculo o tálamo

El tálamo o receptáculo puede tener formas variadas. La posición del ovario está en íntima relación con la forma del receptáculo y su grado de soldadura con él. 
En algunas Angiospermas primitivas con floresespiraladas, el receptáculo es cónico.  En Magnoliasobre la base del receptáculo se insertan las piezas del perianto, luego las del androceo y en la porción superior se ubica el gineceo formado por numerosos carpelos libres.



Fig. 4.48, Variantes del receptáculo

Esquema de corte longitudinal de flor de Magnolia, con receptáculo cónico

Flor de Magnolia grandiflora  con numerosos estambres y carpelos libres 

Esquema de corte longitudinal de flor de Fragaria, con receptáculo globoso

Esquema de corte longitudinal de flor de Magnolia

Flor de Magnolia grandiflora

Esquema de corte longitudinal de flor de Fragaria
Comúnmente el receptáculo es discoidal o plano; en estos casos el gineceo es súpero, y la flor hipógina.  La flor de la frutilla, Fragaria, presenta receptáculo globoso y es hipógina.  
En otros casos puede tener forma cóncava o de copa, y la flor es perígina. Si el ovario permanece libre es súpero, como en Prunus y Rosa.  Si el ovario se suelda parcialmente con el receptáculo, es medio como en SaxifragaEuonymus y algunos géneros de Celastraceae (Cronquist, 1981); en este caso algunos autores designan la flor como semi-epígina(Strasburger, 1994)
A veces el receptáculo puede adquirir forma de tubo, el gineceo queda totalmente inmerso, con sus paredes soldadas al receptáculo.  En este caso, la flor es epígina y el ovario ínferocomo sucede en PyrusNarcissus, Cucurbita.


Fig. 4.49,  Tipos de flor según la forma del receptáculo y posición del ovario

Perígina

 Flor perígina de  
Prunus sp.
  

Hipógina

Flor hipógina de  
Tulipa sp.


 Flor perígina de Prunus  


Flor hipógina de Tulipa

Epígina

Flor femenina epígina de
Cucurbita maxima

Semiepígina


Flor femenina epígina de Cucurbita maxima

<- Ovario
La periginia y la epiginia se presentan en varios grupos de Angiospermas, o sea que han surgido varias veces y de modo paralelo en el curso de la evolución, posiblemente como respuesta a la necesidad de proteger los óvulos contra daños y ataques de agentes externos.
En el receptáculo puede alargarse secundariamente el entrenudo que se encuentra entre el androceo y el gineceo, o sea por debajo del ovario.  En ese caso se forma una columna llamada ginóforo, que eleva el gineceo, como en Capparis, Cleome  Helicteres
En Passiflora la base tiene forma de plato, en su borde se insertan el perianto y la corona, y en el centro se forma, por alargamiento del entrenudo debajo del androceo, una columna  llamada androginóforo, que eleva el androceo y el gineceo. 


Fig.4.50, Passiflora caerulea (mburucuyá): corte longitudinal (izq.) y vista general de la flor (der.) 

Passiflora caerulea corte longitudinal

Passiflora caerulea


9. Gineceo

En la mayoría de las gimnospermas los carpelos son abiertos, libres, y se limitan a soportar los óvulos. No se forma una cavidad ovárica, no se diferencia el estilo ni el estigma, y los óvulos están expuestos, desnudos.

En Cycas revoluta las flores son del tipo más arcaico. El ápice caulinar produce de vez en cuando un gran número de carpelos cubiertos de un densoindumento pardo-amarillento. Las hojas carpelares son pinnadas en el ápice y llevan en la parte inferior algunos óvulos en posición marginal.
En Pinus las flores femeninas están reunidas en una inflorescencia llamada cono femenino o estróbilo . Cada flor está en la axila de una bráctea tectriz, y consiste en un carpelo o escama ovulífera que lleva generalmente 2 óvulos.  Las flores no poseen  perianto. 


Fig. 4.51, Hojas carpelares y óvulos de Cycas revoluta
Cycas revoluta
Hoja carpelar de Cycas revoluta

Imagen tomada de Strasburger, (1994)r



Fig. 4.52.a,  Conos femeninos 
 b,Esquema de cono femenino y bráctea tectriz con carpelo y óvulo
Conos femeninos jóvenes en Pinus spCono femenino de Pinus sp.Bráctea tectriz, carpelo y óvulo
En las angiospermas (angios: vaso, alude a la cavidad ovárica) el gineceo consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales
El ovario protege los primordios seminales contra la desecación y contra el ataque de los insectos polinizadores. Por otro lado, impide que el polen llegue directamente a los óvulos, de modo que la extremidad de la hoja carpelar se diferencia en estigma para recibir los granos de polen.
El gineceo consta de 3 partes: ovario, parte inferior abultada, forma la cavidad ovárica o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos.  El estilo es la parte estéril más o menos larga que soporta el estigma, constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. Si el estilo no se desarrolla, el estigma es sésil
El término pistilo se emplea como sinónimo de gineceo.


Fig.4.53, Esquemas de una flor hipógina mostrando las partes del gineceo
Si los carpelos están separados, libres entre sí, el gineceo es dialicarpelar o apocárpico(Sedum, Kalanchoe, Paeonia); si están soldados entre sí es gamocarpelar o sincárpico(Passiflora, Brachychiton).
En la flor apocárpica cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con 4 carpelos libres, presenta 4 pistilos.
En el gineceo gamocarpelar  o sincárpico la soldadura puede afectar sólo el ovario, quedando libres estilos y estigmas (Turnera); puede involucrar los estilos quedando libres los estigmas (CompositaeFig. 4.39 ; Hibiscus, Fig.4.43 ), y esto permite saber el número de carpelos que forman el gineceo. Si la soldadura es total, el número de carpelos se marca en los lóbulos  estigmáticos:  Bignoniaceae, Nogal.


Fig. 4.54, Gineceo apocárpico, con cuatro carpelos libres (Kalanchoe)

Fig. 4.55, Gineceo sincárpico de Brachychiton sp.

Gineceo apocárpico
Gineceo sincárpico

10. Estilo y Estigma

ESTILO


Es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz: es lo que es conoce como barbas del choclo. Puede ser geniculado como en Gloriosa rotchildiana. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base: estilo ginobásico.



Fig. 4.56, Pistilo con 3 estilos y 3 estigmas penicilados en Turnera orientalis

Fig.4.57, Estilos de Zea mays, maíz

Fig.4.58, Estilo geniculado en flor péndula de Gloriosa rotschildiana

Turnera orientalis

Estilos de Zea mays

 Estilo geniculado

ESTIGMA

Tiene forma variable: plumoso en las gramíneas; en cabezuela en Citrus; trilobado enCucurbita; petaloide en Canna; formando una estructura 5-partida similar a una sombrilla invertida en Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. 


Fig.4.59, Estigma capitado en  
Poncirus trifoliata

Fig.4.60, Estigma petaloide deCanna indica (achira)

Fig.4.61, Estigma pentalobado deBrachychiton populneum

Estigma capitado

Estigma petaloide

Estigam pentalobado


 Fig.4.62, Estigma trilobado (blanco) en Manihot esculenta
 Fig.4.63, Estigma (blanco) en forma de sombrilla invertida en Sarracenia sp.

Estigma trilobado

Estigma (blanco) en forma de sombrilla invertida
Se ha comprobado que el estigma tiene proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de incompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen extraño. 

Fig.4.64, Estigma papiloso de Pavonia sp. con granos de polen (MEB 110x)

Foto de estigma papiloso
Según Heslop Harrison & Shivanna (1977),  los estigmas se dividen en 2 grandes grupos: estigmas húmedos y secos.
Los estigmas húmedos tienen secreción presente durante el período receptivo, las monocotiledóneas de estilo abierto liberan generalmente un exudado esencialmente  polisacárido, en tanto que las dicotiledóneas de estilo compacto (gamopétalas en particular) liberan un exudado esencialmente lipofílico. Ciertas familias como Orchidaceae, Scrophulariaceae y Solanaceae secretan un líquido lipopolisacárido. 
Se dividen en:
a. papilosos (Annona, Mandevilla, Bignonia, Punica) , 
b. no papilosos (Citrus, Impatiens, Opuntia, Tamarix) (Lindorf et al., 1991).
Los estigmas secos no tienen secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Se dividen en:


a. plumosos (Gramineae), con células receptivas dispersas sobre ramas multiseriadas), 
b. no plumosos, que también puden ser  papilosos (Cordyline, Yucca, Aristolochia, Bombax, Nymphaea, Pelargonium, Bougainvillea, Plumbago, Acalypha) o no papilosos(Asclepias, Capparis, Myrica, Cyperus).

Fig. 4.65, Estigmas plumosos en flor de gramíneas

Estigmas plumosos (gramíneas)

Estigmas plumosos en flor de gramíneas

1. Ovario y Placentación



ORIGEN DE LOS TEJIDOS QUE RODEAN AL OVARIO EN FLORES PERÍGINAS Y EPíGINAS

 En el ovario ínfero o semiínfero el ovario está rodeado por una estructura en forma de copa o tubo, que antiguamente recibía el nombre de hipanto.  
Los tejidos que forman esa copa o tubo pueden tener dos orígenes: 
1) apendicular, cuando se trata de las porciones basales de los otros verticilos adnatas entre sí.
 2) axial, cuando se trata del receptáculo. 

A veces resulta muy difícil establecer si el tejido que rodea al ovario es de origen apendicular o axial, o a veces éste es mixto,  razón por la cual se recomienda usar la expresión tubo floral



Tubo floral en corte longitudinal
de flor perígina de Prunus

Corte longitudinal de ovario ínfero
de Narcissus

Flor perígina
Ovario ínfero

ORIGEN DE LA CAVIDAD OVÁRICA 

El ovario está formado por los carpelos; según el número de carpelos el ovario se designa 1,2,3-carpelar, etc.  La cavidad del ovario se llama lóculo; de la misma manera, según el número de lóculos el ovario se designa 1,2,3-locular, etc.
Un ovario unicarpelar tiene un solo lóculo, pero en un ovario gamocarpelar, el número de lóculos está relacionado con la manera como se unen los carpelos entre sí.  Si los carpelos se unen por sus márgenes, el ovario será unilocular.  Si cada carpelo se cierra, se unen entre sí lateralmente por su cara externa, y de esa manera se forma el ovario plurilocular(pluri=muchos). 



Cortes transversales de ovario mostrando el número de lóculos

Cortes transversales de ovario

Imagen tomada de Goebel


A veces la soldadura de los carpelos es incompleta, se unen entre sí por su borde interno, de modo que se forma un lóculo estrellado, visible en el corte transversal del fruto deMalus sylvestris, manzana.
Excepcionalmente los carpelos pueden disponerse en 2-3 ciclos o pisos como sucede enPunica granatum (granada).

Corte longitudinal de flor de Punica granatum mostrando los carpelos en varios ciclos

Corte transversal de fruto deMalus sylvestris  mostrando el lóculo estrellado que han formado los carpelos al soldarse

Carpelos en varios ciclos

Lóculo estrellado de Malus


PLACENTACIÓN

El tejido de la cara interna del carpelo sobre el cual se forman los óvulos, recibe el nombre de placenta.  Cada carpelo tiene dos placentas, generalmente ubicadas sobre los márgenes.  En algunos casos pueden ser voluminosas.
Placentación es la disposición de placentas y óvulos en la cavidad ovárica.  Los tipos de placentación son: marginalparietalaxilaraxilar con placentas intrusivascentral,basalapical y laminar (parietal difusa). 
ApicalBasal

Placentación apical

Placentación basal


Parietal Placenta parietal con óvulos en corte longitudinal de ovario de Turnera(MEB). 

Placentación parietal

Corte longitudinal de ovario (MEB)


CentralMarginal

            


AxilarAxilar con doble curvatura de los carpelos




12. Óvulo



ÓVULO

Los óvulos, primordios o rudimentos seminales nacen sobre las placentas, situadas en la cara interna del carpelo. 
Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre.




Uno de los lóculos del ovario de Lilium sp. en corte transversal (MEB),
mostrando las placentas y los óvulos

Corte transversal de ovario de Lilium sp.

Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, elfunículo, que lo une a la placenta.  La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza.  La nucela está  rodeada por el o los  tegumentos, una o dos envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado  micrópilo
Partes del óvulo

Óvulos ortótropos  de Mayaca fluviatilis (MEB)

Partes del óvulo

Óvulos ortótropos

Imagen tomada de Venturelli y Bouman(1986)

Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos.
 El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas tienen óvulos unitégmicos, excepto las Podocarpaceae donde hay un segundo tegumento llamado epimacio (Tomlinson, 1991+,1992). La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos. Muchas dicotiledóneas gamopétalas tienen óvulos unitégmicos, que también se encuentran en representantes de tres familias de monocotiledóneas: Orchidaceae, Gramineae y Amaryllidaceae (Takhtajan, 1991). El tegumento externo se llama primina y el interno secundina. 
El micrópilo puede estar delimitado por uno o ambos tegumentos: en Lilium por uno, en Gossypium por los dos. En el último caso, la abertura limitada por el tegumento interno se llama endóstoma (endo= adentro), y la abertura dejada por el tegumento externo es elexóstoma. Ambos pueden coincidir o estar desplazados, en el último caso, en corte longitudinal, se describe como micrópilo en zig-zag. 
La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo es tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, es crasinucelado. En algunas gramíneas C(Andropogoneae y Paniceae: StipaCenchrusPennisetumBrachiaria) las células del ápice del nucelo se hipertrofian y proyectan al canal micropilar. Son células de transferencia, tienen paredes gruesas, con invaginaciones, y protoplasma denso. Se ha sugerido que participan en la nutrición del tubo polínico por su aspecto glandular.  Esta estructura se denomina embellum (embellishment: ornamento; Busri et al., 1993). 
En algunos óvulos unitégmicos, con nucelo pequeño, el nucelo se reabsorbe y el saco embrionario queda en contacto con la epidermis interna del tegumento interno. Esta epidermis puede diferenciarse entonces en endotelio glandular, con citoplasma denso, que se cree está vinculada con la nutrición del embrión. A menudo las células son plurinucleadas. En los óvulos de girasol el endotelio tiene varias capas.

Clasificación de óvulos

Se pueden reconocer 3 formas básicas de óvulos según la posición relativa del micrópilo, la cálaza y el hilo (sitio donde se une el funículo con el cuerpo del óvulo).


Ortótropo (ortos: recto). Los tres elementos se disponen sobre una misma recta. Se considera el tipo más primitivo: Urticaceae, Piperaceae, Polygonaceae.

Anátropo (ana: ascendente). El cuerpo del óvulo se incurva 180°, de modo que el funículo se alarga, se suelda sobre un lado de la nucela constituyendo la rafe, y la cálaza queda en posición opuesta al hilo y el micrópilo. Son los óvulos más frecuentes en las angiospermas.

Campilótropo (campilos: curvo). El nucelo se arquea de tal manera que la cálaza y el micrópilo quedan casi a la misma altura, cerca del hilo.  Este tipo de óvulo es frecuente en las Leguminosas o Fabáceas.
Según Anton (1987) los óvulos de las gramíneas o poáceas son hemicampilótropos, una variante de los óvulos campilótropos caracterizada por presentar el funículo curvado más o menos 90°, y también la nucela curvada; el micrópilo está formado sólo por el endóstoma.  



OrtótropoAnátropoCampilótropo

Óvulo ortótropo

Óvulo anátropo

Óvulo campilótropo


Clave para determinar el tipo de óvulo



Óvulo erecto, micrópilo en el extremo opuesto al funículo ................................. ortótropo

Óvulo invertido o curvado, micrópilo cercano al funículo

Nucela recta.  Óvulo invertido, girado 180°, con rafe............................ anátropo

    Nucela curvada.  Sin rafe ..................................................................campilótropo


Ontogenia del óvulo

El óvulo se inicia como una protuberancia en la placenta.  A medida que se forman las partes del óvulo  se desarrolla  en su interior el saco embrionario. Primero aparece el tegumento interno, como un rodete, y después el externo, cuando existe, por fuera del primero. Los tegumentos crecen más rápido que la nucela, la porción central, y terminan por rodearla, formando el micrópilo. Completan su desarrollo al tiempo que el saco embrionario está listo para la fecundación.




Esquema tridimensional del desarrollo de un óvulo en angiospermas
Desarrollo de un óvulo



Distintos estadios en el desarrollo (ontogenia) de un óvulo anátropo  de Turnera 

Ontogenia del óvulo
Referencias:  c, cálaza; en, endostoma; ex, exostoma; f, funículo; h, hacecillo vascular; m, micropilo; te, tegumento externo; ti, tegumento interno .

Óvulo maduro (MEB)

Imagen de óvulo (MEB)
Imágenes tomadas de la Tesis Doctoral de A. M. Gonzalez

Fórmula y Diagrama floral



Fórmula floral

Es una forma de expresar, en forma breve, los caracteres de una flor. Por medio de iniciales y signos convencionales se designan los distintos órganos, como así también la sexualidad y simetría.

 cíclica, las piezas florales están dispuestas en verticilos.
helicoidal o espiralada, las piezas florales están dispuestas en forma espiralada sobre el receptáculo.



- actinomorfa: flores con dos o más planos de simetría.
- cigomorfa: flores con un solo plano de simetría.
- asimétrica: flores que no presentan planos de simetría.
Sexualidad de la flor

masculina o estaminadafemenina o pistiladahermafrodita
Partes de la flor:

Kcáliz  Pcperigonio corolino   Pk perigonio calicino
Ccorola      AandroceoG gineceo
Govario súperoGovario semiínferoGovario ínfero
 El número de piezas de cada verticilo se indica con una cifra; cuando el número de los miembros es muy grande se emplea el signo .
Si hay dos verticilos de igual naturaleza, las cifras se unen con el signo +.
La concrescencia de las piezas florales se indica por medio de paréntesis ( ).
Si las piezas de distintos verticilos están soldadas entre sí, se encierran las iniciales correspondientes y las cifras entre corchetes [ ].
La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente: 

DIAGRAMA FLORAL

Es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en corte transversal de flor.
Cada verticilo se representa con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los estambres se marcan con cortes transversales de antera, y los verticilos de protección con cortes transversales de pétalos y sépalos.
Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos.
La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos.  Las cifras deben estar a la misma altura que las letras, sólo el número de lóculos y el número de óvulos van como subíndice y superíndice.




Flor trímera de monocotiledónea

Flor pentámera de dicotiledónea

Flor trímera (Monocotiledóneas)

Flor pentámera (Dicotiledóneas)



 

No hay comentarios:

Publicar un comentario en la entrada