Esclerénquima

CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL TEJIDO

Esclerodermia es uno de los dos  tejidos sostén.Su nombre tiene origen griego:

 scleros (duro) y enchyma (sustancia o infusión).

Es un tejido elástico, esto quiere decir que puede deformarse por presión o tensión, pero cuando la fuerza desaparece este toma su forma original.

Contiene complejos de células que concede a la planta resistencia a estiramientos, torceduras, pesos y presiones.

En ciertos casos la fortaleza y elasticidad de las paredes secundarias de ciertas células, funcionan como modo defensivo ante  partes bucales, garfios y ovipositores de los insectos. Esto hace la planta mas resistente a las lesiones provocadas por estos ataques.

Las células esclerenquimáticas se distinguen de las colenquimáticas en que estas tienen paredes secundarias, que suelen ser lignificadas, una vez que llegan a adultas suelen carecer a menudo de protoplasma.

	COLÉNQUIMA	ESCLERÉNQUIMA
Células	Desdiferenciables	Incapaces de desdiferenciación aún si conservan el protoplasto
Pared	Pared primaria  Flexible, plástica	Pared secundaria lignificada
Protoplasto	Vivo, activo	Muere a la madurez

Corte transversal de tallo de zapallo Cucurbita sp.

Las células del esclerénquima deben sus propiedades a la pared secundaria por tener  celulosa, hemicelulosas, y además hasta 30% de lignina. La lignificación sucede desde afuera hasta dentro, comenzando por la laminilla media y pared primaria ; la capa S3 en ocasiones es solamente celulósica.

La función de la Lignina es dar fortaleza y rigidez a la pared. Es inerte, resistente y muy estable, protege a la pared a otros componentes de la mismas contra ataques físicos, químico y biológico. Regula la hidratacion de la celulosa y la elasticidad de la pared.

Las paredes secundarias son indigeribles; ningún animal podría digerirla por falta de enzimas que disuelvan estas paredes, aun las termitas pueden por la acción del hongos actinomicetes que tienen en su tracto digestivo, (Mauseth, 1988).

Las células esclerenquimáticas presentan una gran diversidad en cuanto forma estructura, origen y desarrollo. Entre distintos tipos hay tal gradación que es complicado de separar las diferentes formas.

Se propusieron una diversidad de sistemas para clasificar las células esclerenquimáticas. Aquí se consideran dos tipos básicos,  por las distintas formas de las células: esclereidas y fibras. Cuando alguna célula no se le reconoce ubicación en cuanto categoría, se le puede llamar fibroesclereida.

ORIGEN

Tanto las esclereidas como las fibras pueden tener relación con los tejidos primarios o secundarios, de modo que ontogenéticamente se desarrollan a partir de distintos meristemas primarios derivados::  procámbium,  meristema fundamental e incluso la protodermis,  o de los meristemas secundarios: cámbium y felógeno.

Esquemas mostrando el crecimiento en longitud de una fibra y al mismo tiempo el depósito de las sucesivas capas de la pared  secundaria Imagen modificada de Esau (1972)

Si se originan durante el crecimiento primario; las células esclerenquimáticas crecen antes por crecimiento simplástico, coordinado por las células vecinas en división, sin  modificar los contactos celulares y comunicaciones intercelulares. En este periodo las fibras pueden volverse multinuceladas como resultado de repetidas mitosis sin acompañamiento de citocinesis

Entonces las fibras y esclereidas ramificadas  aumentan su longitud  por crecimiento apical intrusivo, los extremos se abren paso entre las células vecinas o entre espacios intercelulares. Si los extremos se obstruyen por otras células, estos se curvan o bifurcan.

La porción media que ya tiene el desarrollo alargador completo, desarrolla paredes secundarias, mientras que las paredes de los extremos quedan delgadas.

La pared se origina por una sucesión de tubos que se alargan las paredes secundarias suelen ser flojas y relajadas durante su formación. A veces se presenta la pared primaria. Las partes con crecimiento intrusivo no establecen comunicación intercelulares en paredes secundarias, esto permite estimar la magnitud del alargamiento apical.

 Estudios realizados con microscopio electrónico demuestran que, durante la formación de la pared secundaria; el núcleo de la célula es voluminoso, el citoplasma vacuolado y los orgánulos más notorios son microtubulos. RE y dictiosomas que colaboran en la disposición de la pared secundaria.

Esclereidas  

 Las esclereidas son células esclerenquimaticas de diversas formas, comúnmente cortas. Se pueden presentar en distintos órganos de la planta, incorporado a varios tejidos, primarios o secundarios, pueden ser solitarios o agrupados pero nunca en forma de cordones cómo las fibras. Los carozos de la drupa y cubiertas de ciertas semillas, le deben su dureza por su formación de esclereidas.

 Morfología 

 Pueden tener diversas formas, tamaño y características de paredes. Se pueden diferenciar las siguientes formas. 

•  Braquiesclereidas: células cortas de forma isodiamétricas, son similares a las células del parénquima fundamental. 

• Macroesclereidas células alargadas, en forma de varillas más o menos prismáticos.
• Osteoesclereidas células columnares, con extremos agrandados, en forma de hueso. 
• Astroesclereidas células ramificadas, con distintos grados. 
• Tricoesclereidas células con paredes delgadas, similares a pelos, con ramificaciones que se extienden hacía espacios intercelulares. Ej Raíces Aráceas epifitas.
• Esclereidas filiformes, células largas semejantes a las fibras, ej hojas de Olea 1 mm longitud cómo promedio.

 Estas clasificaciones no reconoce todas las formas, porque siempre aparecen formas intermedias, las esclereidas aisladas son Idioblastos, morfológicamente distintas a las células vecinas, adquieren formas grotescas.

ESTRUCTURA DE LAS ESCLEREIDAS

Astroesclereidas en corte transversal de aerénquima de Nymphaea, aguapé de noche (Monocot.)

Suelen ser células muertas, aunque hay algunos casos en los que conservan su protoplasma durante 4-5 años, sus paredes son secundarias lignificadas.  En  braquiesclereidas de peras y membrillos se han visto que se deslignifican las paredes por actividad del protoplasto.

Vista superficial de una esclereida en corte longitudinal  de aerénquima 

La pared varia en espesor, hay veces que puede ser tan  gruesa que puede llenar el lumen celular. Pueden tener puntuaciones simples o ramificadas. 

detalles de los cristales

Las esclereidas de Nymphaea están entre la  pared primaria o secundaria, cristales que podrían parecer superficiales. 

LOCALIZACIÓN DE LAS ESCLEREIDAS 

Podemos ver esclereidas extensamente por el cuerpo de la planta. 

•  Tallo: podemos encontrar esclereidas aisladas o agrupadas, en el córtex y la médula de dicotiledóneas y gimnospermas. Ej; Hoya. 

 También en los radios medulares, cómo en Quercus, o en el Floema.

Braquiesclereidas mostrando las puntuaciones

en corte óptico (x400)

•  Hoja: Hay presencia de esclereidas en el mesófilo de la lámina follar, es típica en especies tropicales. Pueden localizarse en el extremo de las haces vasculares o atravesando el mesófilo cómo en Mouriria, Olea, Byttreria, Boronia. Una vez que atraviesan el mesófilo pueden implantar sus extremos en las cámaras subestomáticas o entre las células epidérmicas, alcanzando la epidermis.

Cortes de hoja de Byttneria coriacea (Sterculiaceae, Dicotiledónea), foto y esquemas

Referencias:esc: esclereida; ea: epidermis adaxial, eab: epidermis abaxial; pce: parénquima clorofiliano en empalizada; pcl: parénquima clorofiliano lagunoso. 

Esclereidas en corte paradermal 

Imágenes de Arbo (1977)

En las hojas de algunas monocotiledóneas, la epidermis esta formada por esclereidas, como pasa en las catáfilas de Allium sativum, (ajo).

Esclereidas epidérmicas de una catáfila protectora del bulbo de ajo, Allium sativum (Monocot.), en corte transversal y en vista superficial Imágenes de Esau (1972)

• Fruto: Podemos encontrar esclereidas distribuidas o agrupadas en la pulpa carnosa, suave, de ciertos pomos, dando la textura arenosa en frutos de  Pyrus (pera) y Cydonia (membrillo). También formando el endocarpo de  las drupas como pasa en  Prunus (durazno, ciruela). En los frutos secos en  la Cipsela de Lactuca Sativa, (lechuga), formando paredes duras.

Braquiesclereidas en pulpa de pera, Pyrus communis (Dicot.)Corte óptico, mostrando las paredes con puntuaciones ramificadas y el lumen reducido

• Semilla:  Las escleridas podemos tenerlas presentes, dispersas aportando dureza y consistencia al episperma, como sucede en la epidermis de las semillas de Pisum sativum (arveja), constituida por escleridas alargadas en forma de varilla, dispuestas en empalizada, con lumen amplio en la parte inferior y notablemente estrecho en la superior. También las capas Subepidérmicas de las semillas de Crotolaria están constituidas por esclereidas. 

Macroesclereidas epidérmicas en corte transversal de semilla de Pisum sativum, arveja (Dicot.)

Material disociado de la cubierta seminal de Pisum

Imagen tomada de Fahn (1990)

ORIGEN DE LAS ESCLEREIDAS

Pueden desarrollarse a partir de células del meristema fundamental que se individualizan enseguida,  como primordios de esclereidas. Esto pasa por ejemplo en hojas y raíces aéreas de  Monstera  o en hojas de plantas tropicales o las de Olea europaea que estan formadas de esclereidas. 

Célula de Olea europaea, olivo (Dicot.) diferenciándose como esclereida Imágenes de Fahn (1990)

Las esclereidas de los haces vasculares se forman a partir de derivadas del Procámbium o del cámbium.

Las de las epidermis desde la protodermis.

Las esclereidas pueden presentarse secundarias por esclerosis de células parenquimaticas,  como las del floema secundario.

FIBRAS

 Las Fibras son células esclerenquimáticas largas y estrechas, con extremos afilados, pueden ser localizadas en varias partes de la planta.

Coinciden en que sus paredes son secundarias lignificadas. Pueden variar en tamaño, forma, estructura y espesor de las paredes, y cantidad y tipo de puntuaciones.

Hay veces en que pueden conservar vivo su protoplasma, en este caso presentan núcleo. El contenido en protoplastos en las fibras, indican una gran evolución, donde hay fibras vivas hay poco Parénquima axial o ninguno.

Filogenéticamente derivan de las traqueidas, ya que presentan paredes relativamente finas y puntuaciones areoladas.

Porción de corte longitudinal de xilema secundario de Rubia velutina (Dicot.) mostrando fibras con núcleo

La secuencia evolutiva sería: traqueida - fibrotraqueida - fibra libriforme.


CLASIFICACIÓN DE LAS FIBRAS


Se pueden clasificar las fibras teniendo en cuenta su ubicación en el cuerpo de la planta,  dependiendo de que estén o no incluidos en el Xilema Secundario.


1) FIBRAS XILARES: 

Por su estructura se clasifican en:
imagen modificada de Esau (1972)

• Fibrotraqueidas: Presentan paredes mas gruesas que las traqueidas, puntuaciones areoladas con cámaras muy pequeñas y canal desarrollado.

• Fibras libriformes: Presentan paredes muy gruesas, puntuaciones simples con canal de puntuación cilíndrico o infundibuliforme  (en forma de embudo aplanado).

Los cambios sucedidos durante la evolución de traqueida a fibra libriforme es:

Fibras libriformes Corte longitudinal y Corte transversal (MO x100)Corte transversal (MEB x6600)en corte de leño de Turnera hassleriana (Dicot.) 

1. aumento del espesor de las paredes. 
2. reducción del número y cambio del tipo de puntuaciones.
3.  disminución de la longitud.

En términos absolutos;  las fibras son mas cortas que las traqueidas primitivas,  (Esau, 1977).  En términos relativos, los tejidos maduros de una planta las fibras libriformes son mas largas que las traqueidas.

Esquemas ilustrando los estadios de la transición filogenética de traqueida a fibra libriforme, con los cambios respectivos en las puntuaciones en corte transversal
A. Traqueida con puntuaciones areoladas
B-C. Fibrotraqueidas, puntuaciones con areolas de tamaño reducido
D. Fibra libriforme, puntuaciones simples, canal de la puntuación infundibuliforme

Imagen de Carlquist (1961)

• Fibras mucilaginosas o gelatinosas:  están ubicadas en el leño y en el Floema de familias con predominio de hojas compuestas, como Meliáceas, Anacardiáceas y Leguminosas (Sperry, 1982).

 También en el leño de Dicotiledóneas. La capa mas profunda de la pared secundaria, tiene gran cantidad de  alfa-celulosa y tiene escasa lignina.  Esta capa llamada Capa G es relativamente porosa y poco compacta comparada con las capas vecinas mas externas, absorbe mucha agua, pudiendo hincharse y llenan todo el lumen celular.
Fibras mucilaginosas o gelatinosas en corte transversal de leño

•  Fibras Septadas: se presentan también en floema, les acompaña protoplasma.

 Contiene almidón, aceites, resinas, cristales de oxalato de calcio. Los septos son una lámina media con pared primaria a cada lado, numerosos plasmodermos les interrumpen. Los septos no se fusionan con la pared secundaria de la fibra, que se ensanchan conectando con la pared de modo que a veces los bordes , se dirigen llegando al lumen

Fibras septadas en corte longitudinal de leño de Triomma malaccensis (Dicot.)


 2). Fibras Extraxilares:

Pueden tener varias longitudes, sus extremos pueden ser Romos,afilados, incluso ramificados, es muy frecuente pueden superponerse lo que aporta resistencia al conjunto. Tienen paredes gruesas pero depende del grado de lignificación que puede variar:
 - Alto en las hojas de monocotiledóneas.
 - Bajo en tallo de dicotiledóneas, con un contenido en celulosa al 75/90%. 

Las fibras comerciales más apreciadas, lo son porque tienen menos proporción en lignina.
Pueden tener laminaciones concéntricas en corte transversal, en ocasiones se lo deben a sus capas alternas en diferentes proporciones de celulosa. Las puntuaciones siempre son simples, la apertura interna de las puntuaciones son circulares. Pueden ser plurinucleadas.

 2a. Fibras de tallo y raíz.

•   Fibras corticales: se hallan en el córtex, pueden originar un cilindro subepidérmico

- a gran profundidad, cómo en Gramíneas.
 - formar cordones cómo en palmae.

 En ciertas Cyperaceae las fibras subepidérmicas se forman por divisiones periclinales y anticlinales.

•  Fibras  perivasculares o pericíclicas: Están ubicados en la periferia del cilindro vascular, dentro de la capa mas interna del córtex. Suelen observarse en algunas trepadoras, como Aristolochia y Cucurbitáceas.

• Fibras floemáticas, tienen relación con el floema primario o secundario, pueden originar:

Detalle de la puntuación simple
Fibras floemáticas en corte transversal de tallo de Hibiscus elatus (Dicot.)

· casquetes en la parte externa del floema primario de cada haz vascular.

· vainas rodeando los haces vasculares.

· cordones o laminas tangenciales en la periferia del cilindro vascular, como en   Linum usitatissimum, (lino).

Pueden intercalarse en mayor o menor cantidad en el floema secundario. Pueden ser septadas, en Gimnospermas no suelen tener fibras en el floema primario, pero pueden presentarse en el floema secundario. A veces pueden tener fibras corticales.


2b. Fibras en hojas.

Casquetes de fibras acompañando los haces vasculares en corte transversal de hoja de Bouteloua breviseta 
imagen modificada de Esau (1977)


Muchas monocotiledóneas el escleréquima es su único tejido sostén. Las fibras pueden observarse en distinto modo.

· originando casquetes o vainas rodeando a los haces vasculares.

· originando las extensiones de la vaina, a uno o dos extremos de los hacecillos.Fibras en extensiones de la vaina de los haces vasculares de Zea mays, maíz (Monocot.)

· originando cordones subepidérmicos o más internos no relacionados con los haces vasculares.

Fibras asociadas y no asociadas con los haces vasculares en corte transversal de hoja de Yucca (Monocot.)


Organización de los elementos de sostén.


La localización de los elementos de sostén en órganos vegetales, está asociado con las presiones o fuerza, estos pueden soportar o resistir. El riesgo de que los elementos estructurales se rompan es más grande cuanto más periférico sean por ello, los tallos de plantas herbáceas y ramas finas de los árboles,  pueden tener mejor resistencia a la flexión. Llevan los elementos sostén periféricos. Cómo en el tallo de plantas trepadoras, por ejemplo Mikonia cordifolia (guaco),  presenta seis cordones periféricos de colénquima y seis cordones de fibras, (perifloematicas)


Para resistir la torsión, una columna precisa cómo mínimo dos soportes cruzados, por ello muchos tallos de sección cuadrangular se hallan cordones de colénquima, puestos en los ángulos.
Muchos tallos huecos tienen soportes en T y las hojas de muchas gramíneas llevan refuerzo en TT.
Con similar forma de los rieles del ferrocarril o las vigas utilizadas en la construcción, en la cual ambas alas están unidas por el "nervio".
Esquema del refuerzo en doble T (a, alas; ne, nervio)

Ordenación de los elementos de sostén en corte transversal de hoja de Ammophila, gramínea (Monocot.)Referencias: ead, epidermis adaxial; eab, epidermis abaxial; fi, fibras;xil, xilema; flo, floema; pcl, parénquima clorofiliano

Ordenación, detalle y esquema de los elementos de sostén en corte transversal de hoja de Trithrinax campestris, carandá, palmera  (Monocot.)

Esquema de un corte transversal de un sector del tallo de Triticum aestivum, trigo (Monocot.) 


Para soportar la tracción los elementos estructurales deben estar en el centro del órgano, por ello en raíces y rizomas de plantas terrestres, tensados violentamente al moverse el tallo por el viento, los elementos sostén están dispuestos en un cordón central. También intervienen los elementos del xilema provistos de paredes gruesas.
Esquema y Corte transversal del cilindro central de la raíz de Glycine max  soja, (Dicot.)