Los animales tenemos diferentes funciones cómo:
En las plantas no existe diferencias entre ambas funciones, por lo que únicamente se llama Secreción en sentido amplio.
Secreción es la Síntesis y liberación de sustancias que pueden ser:
Todas las células vegetales tienen funciones secretoras intrínsecas.
Las estructuras secretoras pueden variar con relación de la clase de sustancias secretadas y de la clase de secreción puede unirse en dos categorías, que son:
Las sustancias secretadas pueden ser:
Mecanismos de secreción
Puede ser:
1. Secreción pasiva. Por ósmosis, cuando el producto a secretar es altamente concentrado en el Citoplasma.
2. Secreción activa. Pueden ser de tres tipos:
(A)
(B)
(C)
modificada de Mauseth, 1988
Esquema de Pelo nectarial de Lonicera japonica diferenciado en célula de transferencia Fahn 1979
Engrosamientos laberínticos de la pared primaria en corte,
- Excreción. Eliminación de productos de desechos, no útiles para el metabolismo
- Secreción. Producción de sustancias que forma parte en procesos metabólicos.
En las plantas no existe diferencias entre ambas funciones, por lo que únicamente se llama Secreción en sentido amplio.
Secreción es la Síntesis y liberación de sustancias que pueden ser:
- Intracelular cuando los productos quedan en el Citoplasma o Vacuola.
- Extracelular cuando los productos salen de la célula sea al exterior o en espacios interiores.
Todas las células vegetales tienen funciones secretoras intrínsecas.
- Cómo la formación de la pared celular.
- Transportar sustancias específicas desde el Citoplasma a las Vacuolas.
Las estructuras secretoras pueden variar con relación de la clase de sustancias secretadas y de la clase de secreción puede unirse en dos categorías, que son:
- Los relacionados con las necesidades metabólicas de la planta, con siguientes funciones.
- Producir compuestos, cómo Celulosa y Calosa
- Eliminar excedentes, cómo Glándulas para eliminar el exceso de sal o agua.
- Acumular sustancias cómo Sales Minerales en forma de cristales.
- Facilitan la interacción de las plantas con su ambiente cuyas funciones son:
- Atraer Polinizadores cómo Nectarios.
- Defensa contra ataques de animales hervíboros, cómo pelos defensores.
Las sustancias secretadas pueden ser:
- Iones excedentes, que a veces se eliminan como sales o se acumulan a modo de diversos cristales.
- Polisacáridos, Azúcares, Mucilagos, o sustancias de la pared.
- Compuestos grasos
- Enzimas, hormonas, alcaloides, taninos, terpenos, resinas.
Mecanismos de secreción
Puede ser:
1. Secreción pasiva. Por ósmosis, cuando el producto a secretar es altamente concentrado en el Citoplasma.
2. Secreción activa. Pueden ser de tres tipos:
(A)
(B)(C) modificada de Mauseth, 1988- (A). Secreción Holocrina. El producto se libera al romperse y desintegrarse la célula, Lisis celular. En este caso la célula se convierte totalmente en parte de la secreción
- (B). Secreción Granulocrina: El producto segregado se acumula dentro de las vesículas producidas por Dictiosomas, RE o ambos. Al acumular en estas vesículas puede producirse por síntesis del producto en las mismas, o por transporte del citoplasma al interior de la vesícula a través de bombas moleculares que están en la membranas, gastando la energía provista por el ATP. El producto es segregado mediante el movimiento vesicular hacia la membrana plasmática seguida de la fusión de ambas membrana, que provoca que salga el contenido al exterior.
- (C). Secreción Ecrina. El producto a liberar pasa hacia el exterior del citoplasma convertido en moléculas, mediante bombas moleculares internas en la membrana plasmática o el tonoplasto. Estas bombas reconocen el producto a secretar, ligándose a ellas, haciéndolas cruzar la membrana plasmática o tonoplasto, por trasporte activo, aun en contra de un gradiente de ATP concentrado proporcionando la energía necesaria.
Fahn (l979) une ambos tipos anteriores como secreción merocrina, diferenciada porque la célula secretora permanece viva durante la secreción
Modificaciones Celulares
Para poder expulsar grandes cantidades de producto vía Ecrina es muy conveniente un incremento en la superficie de las células glandulares. Es muy frecuente que las células secretoras se diferencian en células de transferencia: la pared interna de la pared, generalmente plana, tiene engrosamientos irregulares, en corte tienen aspecto de laberinto.
Esquema de Pelo nectarial de Lonicera japonica diferenciado en célula de transferencia Fahn 1979Engrosamientos laberínticos de la pared primaria en corte,
con MET Imagen de Heslop-Harrison 1976
La membrana plasmática esta unida a la pared celular, de modo que su superficie puede estar visiblemente mas incrementada (mas de diez veces), por las excrecencias y en contacto estrecho con gran proporción de Citoplasma; puede presentar varias bombas moleculares que facilitan el transporte activo de sustancias.
Esta modificación se aprecia también cuando a través de una pared absorben grandes cantidades de productos, como las células parenquimáticas de los tejidos conductores, en las células epidérmicas de plantas sumergidas (Elodea), en Haustorios de plantas parásitas, células embrionarias y células que aportan material como las células del tapete o células del parénquima floemático.
Esquemas de Cutter, 1986
Corte transversal de hoja (MO)
En muchas estructuras secretoras las células basales presentan paredes laterales similares a la Banda de Caspary, bañados de cutina y suberina. Estas células tipo Endodérmicas pueden forzar a las soluciones segregadas a salir al exterior mediante las paredes no impermeabilizadas, evitando al mismo tiempo que el reflujo de la solución segregada por vía apoplástica.
Estructuras Secretoras Internas:
CANALES ESQUIZÓGENOS
En Artemisia (Compositae), presenta Canales Esquizógenos rodeados con células epiteliales con citoplasma denso, con intensa coloración, que indica la función secretora.
En Coniferae los Conductos Resineros son Esquizógenos, pueden ser naturales o provocados, por lo que es apreciado para la explotación industrial. En Pinus el canal es rodeado por una o varias capas de células epiteliales que se diferencian de las células de transferencia; externamente estas células puede haber una o mas capas de células con paredes relativamente gruesas no lignificadas, ricas en sustancias Pécticas, las células de la vaina. Entre ellas hay células muertas, con cristales, con suberina en la pared.
En el cuerpo primario de Pinus hay una destacada conexión entre el Sistema Vascular y el Resinero, ambos están asociados al mismo tiempo con la Filotaxis. La raíz de Pinus tiene tantos conductos como polos de Xilema. El tallo secundario tiene dos tipos de conductos: Verticales y horizontales.
Canales esquizógenos en Artemisia, a la izquierda uno incipiente, a la derecha uno ya formado Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
Los Verticales son los que están en el sistema vertical del Xilema, los horizontales están en los radios medulares de modo que se intercomunican. Se forman en las células del Cambium: desde una célula se origina una roseta, en medio de la cual se crea una cavidad. La resina es una secreción producida en el RE, es Merocrina.
La industria consigue resina sangrando arboles. Mediante la destilación de aceite o espíritu de trementina y colofonia, son usadas para fabricar pinturas, barnices y disolventes.
vervideo
Muchas plantas tienen canales resiníferos, pero muy pocas son explotadas en la industria. Especies del género Boswellia, (Burseraceae), producen una resina suave llamada Incienso.
Son estructuras que segregan Látex, jugo espeso, cremoso, con aspecto lechoso frecuentemente como en Euphorbia. También puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o anaranjado.
La secreción es intracelular. La materia del látex suele ser variada, la matriz es acuosa puede contener carbohidratos, ácidos, sales, alcaloides, lípidos, taninos, mucílagos, gomas, proteínas, vitaminas, granos de almidón, cristales, etc.
No se tiene claro cual es la función de los latíciferos en las plantas, puede ser un sistema interno de excreción o una defensa.
Puede haber Latíciferos, en unas 12.500 especies de 900 géneros de dicotiledóneas y monocotiledóneas. Son típicos en varias familias: Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae. También en un genero de Pteridophyta: Regnellidium.
Pueden estar vinculados con el Floema o estar distribuido por todos los tejidos de la planta
Distribución de laticíferos en transcortes de tallo Imagen de Esau, 1972
Clasificación
Es un grupo muy diverso, no únicamente desde el lado metabólico, sino desde el punto de vista de su anatomía y ontogenia. Se clasifican en dos tipos:
No Articulados, Son los que están hechos de una sola célula.
Articulados. Son los que están formados por varias células
Generalmente se trata de células especialmente largas, extendidas desde la raíz hasta las hojas, normalmente en tejidos parenquimatosos, aunque pueden atravesar el leño y Floema. En Ficus pueden alcanzar hasta la cutícula.
Sus paredes están formadas por Celulosas, con Hemicelulosica y sustancias pécticas normalmente son multinucleadas, manteniendo el metabolismo activo en tanto los tejidos que que las rodean se mantienen vivos. El Citoplasma origina una capa parietal, que puede tener granos de almidón de diferentes formas. Precisan mantenerse con vida para crecer y cubrir nuevos tejidos. El Látex esta en una inmensa vacuola central o en varias; la Secreción es Ecrina.
Algunas especies los laticíferos son no ramificados como: Cannabis (Moraceae), Urtica (Urticaceae), Vinca (Apocynaceae). El ápice de las células alcanza hasta la proximidad de los Meristemas, invadiendo continuamente los nuevos tejidos, por crecimiento intrusivo. No suelen presentar comunicaciones intercelulares. Una vez ubicadas en los tejidos, su crecimiento es simplástico con las demás células.
En otras especies los laticíferos son ramificados originando una gran red: Asclepiadaceae, Ficus (Moraceae), Nerium (Apocynaceae), Euphorbia y Jathropha (Euphorbiaceae). En Asclepias syriaca y Nerium oleander se demostró que los laticíferos presentan pectinasa; se cree que este enzima es excretada en los ápices de la célula, para ablandar la laminilla media en los tejidos a invadir.
Las células iniciales de los laticíferos pueden ser vistos en el embrión: Cryptostegia, Nerium oleander, Euphorbia. En algunas plantas nacen nuevas iniciales en los tejidos nuevos y así una planta adulta tendrá más laticíferos que una plántula.
LATICÍFEROS NO ARTICULADOs-ramificados en Euphorbia
Embrión
Célula inicial
Laticíferos ramificados en
corte paradermal de hoja Imágenes de Esau, 1982
LATICÍFEROS ARTICULADOS
Muchos laticíferos articulados, el protoplasma se degenera en el ultimo estadio del desarrollo, entonces la secreción es holocrina.
En algunas plantas, los Laticíferos articulados son no anastomosados, como en Allium (Liliaceae), Musa (Musaceae), Manilkara zapota (Sapotaceae), Ipomoea (Convolvulaceae). Durante su desarrollo tiene lugar por la continua desdiferenciación de células parenquimatosas en células laticíferas en los lados. Mientras las jóvenes células se diferencian en laticíferas desarrollan perforaciones con la células mas longevas. Primero, la pared transversal primaria se engrosa y se hincha, después se desintegra la laminilla media, por ultimo establece una autentica perforación que conecta el citoplasma de ambas células vecinas.
.Laticíferos articulados-no anastomosados en Allium
Transcorte de hoja (MO)
La Goma de mascar o chicle, esta elaborado por un látex que se extrae de Achras zapota (árbol oriundo de Centroamérica). Este látex se extrae por cortes en zigzag sobre el tronco hasta una altura de 10 metros. Luego se hierve y se moldea en bloques para exportarlo. Para ver como se elabora el chicle haz click aquí
Laticíferos articulados-no anastomosados
Desarrollo de los laticíferos de Manilkara zapota, chicle Esau,1972
En otras especies los Laticíferos son anastomosados, porque los laticíferos se funden entre sí, desarrollando una red tridimensional que traspasa la planta completa: Argemone, Papaver (Papaveraceae), Carica (Caricaceae), Cichorium, Lactuca, Taraxacum kok-saghyz (Compositae), Hevea, Manihot (Euphorbiaceae).
Laticíferos articulados-anastomosados en Lactuca scariola, lechuga
Porción de transcorte de tallo Imágenes de Esau, 1982
La fusión entre laticíferos vecinos ocurre también por la diferenciación de células vecinas en laticíferas, originando un puente.
En algunos Jathropha, se encontraron ambos tipos de laticíferos articulados en la misma planta.
En Papaver Somniferum, ( Amapola del Opio) tiene laticíferos muy desarrollados y abundantes en la capsula. El látex es la fuente de opio y heroína. El citoplasmas tiene muchas vesículas de RE que contienen morfina. El Opio se extrae drenando los por medio de unas incisiones transversales por el cual se seca y luego se raspa la superficie de la capsula. como se extrae Opio haga click aquí
En Hevea brasiliensis (Árbol del Caucho) tiene los principales laticiferos en el Floema y corteza. El caucho se extrae mediante sangrados realizados con un cuchillo llamado "Jebong". Haciendo cortes oblicuos, en un angulo de mas o menos 30º de izquierda a derecha. Como se extrae caucho haga click aquí
Diagrama tridimensional de un sector de corteza de Hevea brasiliensis, mostrando la ubicación de los laticíferos en cortes transversal, radial y tangencial Imagen de Esau, 1972
El Caucho se halla en el citoplasma, glóbulos complejos que se llaman Lutoides, de 1-5 µ de diámetro con una membrana alrededor. Comprende hasta un 30% de latex de Hevea. Se puede asegurar que los lutoides son vacuolas pequeñas. (Esau 1982)
Tubo laticífero de Hevea en corte (MET) Imagen de Strasburger 1994
F: partículas fibrilares.
K: lutoides.
M: mitocondria
P: partículas de función desconocida.
W: pared celular
Tricomas en una hoja de Cannabis Sativa
ESTRUCTURAS DE SECRECIÓN EXTERNA
CÉLULAS SECRETORAS DE MUCÍLAGO
Todas las células que producen Mucílago, su síntesis y transporte es muy parecido: Células con gran núcleo, citoplasma denso, abundantes dictiosomas, en su propia periferia se desarrollan vesículas que contienen mucílagos. La secreción es granulocrina.
Células exteriores de la caliptra, productoras de mucílago Imágenes de Moore 1995
Las semillas como las de Linum usitatissimum (Lino), presentan una capa de células mucilaginosas en su superficie que al absorber agua se hinchan desarrollando una envoltura húmeda, que colabora en la germinación.
Las células de la Caliptra segregan mucílago, que cubren el ápice de la raíz en crecimiento, que le facilita la lubricación para desarrollarse bajo el suelo. En las raíces el mucilago debe salir al exterior para que lubrique efectivamente; atravesando la pared celular, disolviendo la laminilla media al mismo tiempo entre las células secretoras. La cantidad de mucílago segregada puede ser tan grande como una gota que rodea el ápice.
GLÁNDULAS SALINAS
Las plantas Halófitas pueden presentar este tipo de Glándulas porque habitan en suelos salinos. Tienen un gran papel en el metabolismo de la sal.
Pelos vesiculosos de Atriplex, foto MEB Imagen de Raven 2003
Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta típica en terrenos salinos. Tiene la epidermis cubierta de pelos vesiculosos que cumplen la función de acumular las sales que absorben del suelo en exceso. Las sales se cargan en la vacuola, activamente, gastando energía. Cuando se colapsa la célula, el contenido liquido de la vacuola se evapora y las sales crean una capa polvorienta sobre la planta. Posiblemente la secreción sea ecrina.
Tamarix aphylla, (tamarisco), un arbolillo que se cultiva para fijar las dunas cercanas al mar. La epidermis tiene glándulas salinas pluricelulares. En la parte inferior tiene dos grandes células colectoras, que se comunican con las células vecinas por varios plasmodermos. Tienen sus paredes laterales muy engrosadas, impermeable, firmemente cutinizadas, que funcionan como barreras aposplásticos que evita que los líquidos segregados vuelvan a la planta.
Glándulas salinas pluricelulares en Tamarix aphylla imagen de www.botgard.ucla.edu/
Las células secretoras constan de seis células de transferencia, con citoplasma denso y paredes laberínticas. La excreción de la sal puede parecer granulocrina, se aprecia abundantes vesículas pequeñas cercanas a la membrana plasmática; la solución se excreta a través de los poros cuticulares.
COLÉTERES
Los coléteres son tricomas o emergencias que secretan sustancias pringosas, constan de un cuerpo pluricelular y un pie que puede no tener. En el cuerpo presenta un eje de células cilíndricas y una epidermis donde las células, en corte, están dispuestas en forma radial.
Las sustancias secretadas, suelen ser una mezcla de terpenos y mucilagos, salen al exterior cuando la cutícula se rompe.
Coléteres en Turnera Imágenes de Gonzalez, 1998
Se ubican normalmente en las pérulas, como pasa en Syringa, Rosa, Aesculus y Coffea, pero también en otras partes de la planta como; en los márgenes foliares, en las estípulas, en la axila de las hojas, en los pedúnculos o pedicelos florales, etc. La secreción puede ser merocrina.
GLÁNDULAS DE PLANTAS CARNÍVORAS
En Drosera las Glándulas digestivas son complejas. Presenta la cabeza recubierta por una cutícula dispuestos con numerosos poros. Las capas más externas son células secretoras con paredes laberínticas; la capa vecina consta de células tipo endodérmicas, con engrosamiento radiales impermeables.
El centro está ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de células de transferencia, las células secretoras son bastante complejas, en su función porque además segregan enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos. Como la Drosera caza un insecto haz
En Utricularia ( Lentibulariaceae) es una clase de plantas palustres o acuáticas, sumergidas, presenta órganos vegetativos cuya especialidad es capturar y digerir organismos pequeños. Las trompas o utrículos a los que les deben el nombre.
Los Utrículos tienen forma de globo u ovoideo, presenta una boca rodeada de apéndices filiformes simples o ramificados con un zaguán cerrado, por una membrana que consta la puerta. La membrana tiene apéndices sensibles cuando tocan una presa (un elemento del plancton por ejemplo), la membrana se desplaza rápidamente hacia el interior. Igualmente que cuando se afloja la goma de un gotero, esto hace que la corriente de agua, arrastre la presa adentro. Mas tarde la membrana cae, cerrando el utrículo. Interiormente, los utrículos tienen pelos glandulares bífidos o cuadrífidos; estos pelos segregan enzimas gracias a las cuales la planta digiere sus presas (Arbo, 2002).
Pinguicula (Lentibulariaceae) es otra planta carnívora, sus hojas atrapan pequeños insectos, que digiere después. Habita en lugares donde escasea el nitrógeno, reemplazando su carencia con el nitrógeno de las proteínas de las presas. En la epidermis se encuentra dos clases de glándulas capitadas:
Las dos clases tienen en la base de la cabeza una "célula endodérmica" y las células secretoras son células de transferencia. Cuando un insecto es capturado son estimuladas las glándulas sésiles, su secreción se inicia y el fluido con propiedades detergentes mojan el exoesqueleto del insecto. La digestión empieza en dos horas, y los productos son asimilados por las propias glándulas sésiles.
todo sobre plantas carnívoras en este vídeo hacer click aquí
NECTARIOS
Los Nectarios son glándulas que segregan una sustancia azucarada que se llama Néctar, cuya función consiste en atraer insectos, pájaros y cualquier otro animal. Los azúcares que lo componen suelen ser sucrosa, glucosa y fructosa, que son los más comunes pero también pueden hallarse fácilmente otros azúcares simples y polisacáridos como maltosa y melobiosa.
El néctar puede tener aminoácidos entre otros ácidos, ademas de otros compuestos orgánicos.
Se clasifican en no estructurales, cuando el néctar es segregado sin caracteres diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarífero con características propias, que puede ser epidermis o parénquima modificado. Los nectarios pueden formarse por tricomas nectaríferos, o pueden estar constituidos por tejido epidérmico o parenquimatoso diferenciado en tejido secretor, pudiendo o no estar vascularizados. Cuando el tejido es nectarífero es epidérmico, la excreción del néctar es a través de la cutícula. Generalmente las células secretoras están diferenciadas en células de transferencia. Cuando la secreción del néctar sucede en el tejido parenquimatoso, la excreción del néctar se puede hacer por medio de estomas no funcionales, como ocurre en el nectario que tiene en el espolón de la flor del Tropaeolum majus (taco de la reina).
Tropaeolum majus,
"taco de reina", planta y estoma nectarífero (MEB)Imagen de www.funet.fi/ y Fahn 199
En los pelos nectaríferos de Lonicera Japónica se halla en la cara interna del tubo en la corola. Son unicelulares: la parte de la base es estrecha , forma el pie. La parte de la cabeza o apical, es responsable de la secreción. Es globosa, desarrolla paredes laberínticas, convirtiéndose en una célula de transferencia. La cutícula se desprende formando un espacio para que el néctar se acumule por fuera de la pared celular. El retículo endoplasmático rugoso (RER) y mitocondrias abundan. La secreción es granulocrina, las vesículas del RE se fusionan con la membrana plasmática liberando su contenido al exterior.
Se piensa que el material lipídico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se halla en las paredes anticlinales de la célula basal de los tricomas nectaríferos restringe el reflujo aposplástico de la misma manera a la Banda de Caspary de la endodermis. Por esa razón estas células se llaman "células de tipo endodérmico" o "células endodérmicas".
los nectarios se Subdividen dependiendo de la parte de la planta donde se localicen:
A) EXTRAFLORALES:
Nectarios septales en corte longitudinal y transversal Imagen de Esau, 1972
Nectarios septales en transcorte de ovario
Las monocotiledóneas con ovario ínfero sincárpico, en las familias Amaryllidaceae, Bromeliaceae, Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledóneas), tienen nectarios septales, localizados en los septos del ovario.
El néctar, se segrega en el retículo endoplasmático rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesículas dictiosómicas se fusionan con el plasmalema, difundiendo el néctar hacia la cámara septal, donde se acumula el néctar.
Prunus, cara interna del tubo floral
www.botany.utoronto.ca
Citrus, disco nectarífero en la base del ovario Imagen modificada de Fahn, 1990
OSMÓFOROS
Los Osmóforos son glándulas responsables de producir sustancias volátiles, que dan aroma a las flores.
Muchas especies tienen Osmóforos,como: Asclepiadaceae, Aristolochiaceae, Araceae y Orchidaceae.
Los tejidos secretores de los Osmóforos tienen una o más capas de espesor, en Rosa, Jasminum y Viola se forman continuamente en las células epidérmicas y mesófilo de los pétalos, vacuolas con esencias muy volátiles, cuando alcanza cierta temperatura, estos se evaporan por medio de la pared celular y de la cutícula.
Osmóforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae
Transcorte de osmóforo
Detalle del osmóforo: epitelio secretor y tejido glandular con almidón Imágenes de Vogel 1990
Durante el proceso de la evaporación de estas esencias, se sintetizan en el citoplasma.
En la Orquídea Restrepia Antennifera tienen unos Osmóforos muy complejos, además en su morfología son más diferenciadas, que el resto de las plantas superiores.
Están ubicadas en zona apical claviformes del sépalo mediano, la antena de posición vertical, el Osmóforo es amarillo, consta de un tejido glandular que contrasta con el parénquima del pie con el resto de los sépalos. Las células de este tejido contienen abundante almidón, lo que permite que se localicen macroscópicamente con ayuda del lugol. Principalmente están entre los haces vasculares y las epidermis adaxial. Esta epidermis se diferencia en el epitelio secretor, consta de células con papilas hemisféricas y espitadas. Las paredes externas son mas gruesas en la calota, pero mas finas en el cuello, donde esta el núcleo, de modo que se colapsan con el mínimo estimulo. Al emitir la fragancia el almidón de las glándulas subepidermicas se consume.
Tiene un olor muy similar al semen (olor espermático, según Delpino), durante un periodo corto de 1-2 días mediante antesis emite este aroma. El olor es debido a una exudación osmiofílico sintetizado en el RE, el plasmolema lo segrega, es secreción granulocrina. La cutícula forma poros para que el exudado salgan por ellos.
HIDATODOS
Se encuentran en hojas de numerosas plantas, 350 géneros en 115 familias, son frecuentes en Gramineae, las hojas eliminan el agua liquida, por medio de los Hidatodos mediante la gutación. (del latín gutta, que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), pueden superar los 300 ml de agua eliminada cada noche.
Hay dos tipos de Hidatodos:
Gotitas de agua producidas por gutación en Equisetum
Los hidatodos epidérmicos o tricómicos, segregan una solución acuosa, cuyo contenido se componen de sustancias orgánicas o inorgánicas. (secreción ecrina, por bombeo de iones metálicos, por medio de la membrana plasmática)
En hojas jóvenes y tallos de Cicer arietinum, los hidatodos epidérmicos constan de un pedúnculo uniseriado y una cabeza ovalada pluricelular. La solución se acumula bajo de la cutícula, cuando alcanza un cierto volumen, los poros se abren y asoman gotas en la superficie. La presencia de abundantes mitocondrias señala que la secreción es activa.
Los Hidatodos epitémicos tienen tejido parenquimático especializado, el epitema, ubicado en el final de una o varias vénulas de las hojas. Una vaina de células apretadas y dispuestas, rodean el epitema, frecuentemente con las paredes vecinas cutinizadas, crean una capa de clase endodérmico, que evita el reflujo aposplástico. Muchas células están diferenciadas como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema lo limita por la epidermis, y la salida de agua se produce mediante uno o mas estomas modificados, son diferentes porque las células oclusivas normalmente no pueden cerrar el ostíolo.
Hidatodos epitémicos
Physocarpus (Rosaceae): hidatodo en el ápice de una hoja (MEB)Lersten & Curtis 1982
La gutación sucede cuando la planta esta en condiciones que facilitan la absorción rápida de minerales y transpiración mínima, como pasa con las plantas de suelos húmedos, durante la noche. Los iones minerales absorbidos son bombeados al apoplasto, que rodea a los elementos del xilema. Esta perdida de solutos hace disminuir el potencial del agua, en los elementos del xilema, provoca un ingreso de agua desde las células periféricas. Al incrementar la presión dentro del xilema se fuerza al agua a salir eventualmente a través de los hidatodos foliares.
Localización de las células de transferencia
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Esquemas de Cutter, 1986Corte transversal de hoja (MO) En muchas estructuras secretoras las células basales presentan paredes laterales similares a la Banda de Caspary, bañados de cutina y suberina. Estas células tipo Endodérmicas pueden forzar a las soluciones segregadas a salir al exterior mediante las paredes no impermeabilizadas, evitando al mismo tiempo que el reflujo de la solución segregada por vía apoplástica.
Estructuras Secretoras Internas:
Células Secretoras
La Secreción la pueden realizarse por Células únicas o conjuntos de células. Los Idioblastos secretores por ejemplo realizan secreción intracelular. Llevan varias sustancias: bálsamos, aceites, taninos, mucílagos, gomas y cristales. Puede variar de formas, desde isodiamétrica, alargada a ramificada.
Se clasifican generalmente por su contenido, pero este también puede tener varias sustancias mezcladas, o que no estén estudiados químicamente. Pueden estar en varias porciones de la planta, vegetativas y reproductivas. Tienen mucho valor porque facilita su taxonomía.
Células Oleíferas
Las Células Oleiferas son muy frecuentes en especies como en Rutaceae. El característico aroma de la canela, Cinnamomum zeylanicum (Lauraceae), es gracias a estas Células Oleiferas que se encuentran en la corteza. El jengibre, Zingiber officinale (Zingiberaceae) presenta células oleoresinosas en el rizoma.
Células oleíferas en Cinnamomum zeylanicum
imagen de www.cas.muohio.edu
imagen de www.cas.muohio.edu
En el endospermo de Ricinus y Cotiledones de Maní Arachis hypogaea, tienen Células Oleíferas repartidas por todo el tejido.
Aparentemente el RE liso ayuda en la Secreción de los aceites. En ciertos casos al acumular secreciones lipídicas, produciéndose en tilacoides de los plástidos apareciendo como gotas en el Citoplasma y finamente degenerando la célula, como pasa en la Secreción Holocrina.
Células Mucilaginosas
Célula mucilaginosa en Acanthocereus columbianus
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
El Mucilago tiene la peculiaridad de que de tener abundantes Polisacáridos y de ser capaz de absorber y retener agua. Las Cactaceae, plantas suculentas, contienen Células Mucilaginosas. La Secreción es Granulocrina mediante de la membrana plasmática, el mucilago es retenido debajo de la pared celular. Por ultimo el protoplasto degenera y deja únicamente el mucilago.
Células Taníferas
Célula tanífera de Mimosa (MET) Imagen tomada de Raven 1999
Los Taninos son retenidos en la Vacuola. En Sterculiaceae presenta Células Taníferas en Médula y Floema,
en Sambucus lo tienen únicamente en médula, en Turneraceae en la Epidermis. Posiblemente la Secreción sea Ecrina
Aparentemente el RE liso ayuda en la Secreción de los aceites. En ciertos casos al acumular secreciones lipídicas, produciéndose en tilacoides de los plástidos apareciendo como gotas en el Citoplasma y finamente degenerando la célula, como pasa en la Secreción Holocrina.
Células Mucilaginosas
Célula mucilaginosa en Acanthocereus columbianus
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/El Mucilago tiene la peculiaridad de que de tener abundantes Polisacáridos y de ser capaz de absorber y retener agua. Las Cactaceae, plantas suculentas, contienen Células Mucilaginosas. La Secreción es Granulocrina mediante de la membrana plasmática, el mucilago es retenido debajo de la pared celular. Por ultimo el protoplasto degenera y deja únicamente el mucilago.
Células Taníferas
Célula tanífera de Mimosa (MET) Imagen tomada de Raven 1999Los Taninos son retenidos en la Vacuola. En Sterculiaceae presenta Células Taníferas en Médula y Floema,
en Sambucus lo tienen únicamente en médula, en Turneraceae en la Epidermis. Posiblemente la Secreción sea Ecrina
Estructuras Secretoras Internas
Cavidades secretoras
Las Estructuras Secretoras Internas pueden ubicarse en cualquier parte de la planta y variar el tipo de secreciones según sea la especie y la necesidad de la misma:
- Terpenos volátiles en Mirtaceae, Umbelliferae;
- Bálsamos y Resinas en Coniferae;
- Gomas y Mucilagos en Sterculiaceae y Malvaceae.
Puede haber Cavidades secretoras mas o menos esféricas, también en forma de canales o conductos. El origen puede ser Esquizógeno o Lisígeno, en ocasiones puede ser Mixto.
Los espacios Lisígenos se originan por Lisis de células enteras (Holocrina), suelen rodearse por células mas o menos desintegradas. Las secreciones se forman antes de que las células se desintegren. La Lisis se origina en unas cuantas células y luego alcanzan las vecinas. Estos espacios se crean como respuesta a lesiones.
En el Exocarpo de Citrus hay Cavidades Lisígenas, se pueden ver a simple vista como pequeñas masas translúcidas.
En Espacios o cavidades Esquizógenos la cavidad se origina por las células que se separan por disolución de la laminilla media y dilatación de los espacios intercelulares. Las células que limitan con espacios se distinguen originando el Epitelio Secretor. La Secreción es Merocrina.
Ontogenia de una cavidad esquizógena Imágenes de Esau, 1982
Eucalyptus tiene Cavidades Esquizógenas, con origen Epidérmico, llenos de aceites. En las piezas florales de Eugenia caryophyllata tienen Cavidades Esquizo-Lisígenas con aceite esencial, llamado eugenol o aceite de clavo; los botones florales se cosechan y son comercializados bajo el nombre "Clavo de Olor" y se usan como aromatizante y saborizante.
Eugenia caryophyllata, "clavo de olor"By Nuat Duoc lieu on Wednesday, April 11, 2012
Canales o conductos secretores
Son Espacios en forma de tubo, orientados al sentido del eje del órgano. Pueden unirse creando sistemas bidimensionales.
Fruto en corte 
Corte transversal del exocarpo con cavidades lisígenas (MO) Imagen de www.sbs.utexas.edu/mauseth/
Corte transversal del exocarpo con cavidades lisígenas (MO) Imagen de www.sbs.utexas.edu/mauseth/En Espacios o cavidades Esquizógenos la cavidad se origina por las células que se separan por disolución de la laminilla media y dilatación de los espacios intercelulares. Las células que limitan con espacios se distinguen originando el Epitelio Secretor. La Secreción es Merocrina.
Ontogenia de una cavidad esquizógena Imágenes de Esau, 1982Eucalyptus tiene Cavidades Esquizógenas, con origen Epidérmico, llenos de aceites. En las piezas florales de Eugenia caryophyllata tienen Cavidades Esquizo-Lisígenas con aceite esencial, llamado eugenol o aceite de clavo; los botones florales se cosechan y son comercializados bajo el nombre "Clavo de Olor" y se usan como aromatizante y saborizante.
Eugenia caryophyllata, "clavo de olor"By Nuat Duoc lieu on Wednesday, April 11, 2012Canales o conductos secretores
Son Espacios en forma de tubo, orientados al sentido del eje del órgano. Pueden unirse creando sistemas bidimensionales.
CANALES ESQUIZÓGENOS
En Artemisia (Compositae), presenta Canales Esquizógenos rodeados con células epiteliales con citoplasma denso, con intensa coloración, que indica la función secretora.
En Coniferae los Conductos Resineros son Esquizógenos, pueden ser naturales o provocados, por lo que es apreciado para la explotación industrial. En Pinus el canal es rodeado por una o varias capas de células epiteliales que se diferencian de las células de transferencia; externamente estas células puede haber una o mas capas de células con paredes relativamente gruesas no lignificadas, ricas en sustancias Pécticas, las células de la vaina. Entre ellas hay células muertas, con cristales, con suberina en la pared.
En el cuerpo primario de Pinus hay una destacada conexión entre el Sistema Vascular y el Resinero, ambos están asociados al mismo tiempo con la Filotaxis. La raíz de Pinus tiene tantos conductos como polos de Xilema. El tallo secundario tiene dos tipos de conductos: Verticales y horizontales.
Canales esquizógenos en Artemisia, a la izquierda uno incipiente, a la derecha uno ya formado Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/Los Verticales son los que están en el sistema vertical del Xilema, los horizontales están en los radios medulares de modo que se intercomunican. Se forman en las células del Cambium: desde una célula se origina una roseta, en medio de la cual se crea una cavidad. La resina es una secreción producida en el RE, es Merocrina.
La industria consigue resina sangrando arboles. Mediante la destilación de aceite o espíritu de trementina y colofonia, son usadas para fabricar pinturas, barnices y disolventes.
vervideoMuchas plantas tienen canales resiníferos, pero muy pocas son explotadas en la industria. Especies del género Boswellia, (Burseraceae), producen una resina suave llamada Incienso.
Estructuras Secretoras Internas
Laticíferos
Son estructuras que segregan Látex, jugo espeso, cremoso, con aspecto lechoso frecuentemente como en Euphorbia. También puede ser transparente como en Allium, amarillo como en Argemone o anaranjado.
La secreción es intracelular. La materia del látex suele ser variada, la matriz es acuosa puede contener carbohidratos, ácidos, sales, alcaloides, lípidos, taninos, mucílagos, gomas, proteínas, vitaminas, granos de almidón, cristales, etc.
No se tiene claro cual es la función de los latíciferos en las plantas, puede ser un sistema interno de excreción o una defensa.
Puede haber Latíciferos, en unas 12.500 especies de 900 géneros de dicotiledóneas y monocotiledóneas. Son típicos en varias familias: Asclepiadaceae, Apocynaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae, Papaveraceae. También en un genero de Pteridophyta: Regnellidium.
Pueden estar vinculados con el Floema o estar distribuido por todos los tejidos de la planta
Distribución de laticíferos en transcortes de tallo Imagen de Esau, 1972Clasificación
Es un grupo muy diverso, no únicamente desde el lado metabólico, sino desde el punto de vista de su anatomía y ontogenia. Se clasifican en dos tipos:
No Articulados, Son los que están hechos de una sola célula.
Articulados. Son los que están formados por varias células
LATICÍFEROS NO ARTICULADOS
Generalmente se trata de células especialmente largas, extendidas desde la raíz hasta las hojas, normalmente en tejidos parenquimatosos, aunque pueden atravesar el leño y Floema. En Ficus pueden alcanzar hasta la cutícula.
Sus paredes están formadas por Celulosas, con Hemicelulosica y sustancias pécticas normalmente son multinucleadas, manteniendo el metabolismo activo en tanto los tejidos que que las rodean se mantienen vivos. El Citoplasma origina una capa parietal, que puede tener granos de almidón de diferentes formas. Precisan mantenerse con vida para crecer y cubrir nuevos tejidos. El Látex esta en una inmensa vacuola central o en varias; la Secreción es Ecrina.
Algunas especies los laticíferos son no ramificados como: Cannabis (Moraceae), Urtica (Urticaceae), Vinca (Apocynaceae). El ápice de las células alcanza hasta la proximidad de los Meristemas, invadiendo continuamente los nuevos tejidos, por crecimiento intrusivo. No suelen presentar comunicaciones intercelulares. Una vez ubicadas en los tejidos, su crecimiento es simplástico con las demás células.
En otras especies los laticíferos son ramificados originando una gran red: Asclepiadaceae, Ficus (Moraceae), Nerium (Apocynaceae), Euphorbia y Jathropha (Euphorbiaceae). En Asclepias syriaca y Nerium oleander se demostró que los laticíferos presentan pectinasa; se cree que este enzima es excretada en los ápices de la célula, para ablandar la laminilla media en los tejidos a invadir.
Las células iniciales de los laticíferos pueden ser vistos en el embrión: Cryptostegia, Nerium oleander, Euphorbia. En algunas plantas nacen nuevas iniciales en los tejidos nuevos y así una planta adulta tendrá más laticíferos que una plántula.
LATICÍFEROS NO ARTICULADOs-ramificados en Euphorbia
Embrión
Lat. no articulado- no ramificado enEuphorbia tirucalli
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Célula inicialLaticíferos ramificados en corte paradermal de hoja Imágenes de Esau, 1982
LATICÍFEROS ARTICULADOS
Son mas distintos en cuanto su desarrollo y estructura: son cadenas de células laticíferas, comunicadas entre sí. En Allium cada célula se conectan con las próximas por plasmodermos, en otros casos como Musa hay autenticas perforaciones en la pared común, de modo que el laticífero adulto se asemeja a un vaso del Xilema. Cuando la pared terminal esta totalmente ocupada por la perforación se suele confundir con laticíferos no articulados.
Muchos laticíferos articulados, el protoplasma se degenera en el ultimo estadio del desarrollo, entonces la secreción es holocrina.
En algunas plantas, los Laticíferos articulados son no anastomosados, como en Allium (Liliaceae), Musa (Musaceae), Manilkara zapota (Sapotaceae), Ipomoea (Convolvulaceae). Durante su desarrollo tiene lugar por la continua desdiferenciación de células parenquimatosas en células laticíferas en los lados. Mientras las jóvenes células se diferencian en laticíferas desarrollan perforaciones con la células mas longevas. Primero, la pared transversal primaria se engrosa y se hincha, después se desintegra la laminilla media, por ultimo establece una autentica perforación que conecta el citoplasma de ambas células vecinas.
.Laticíferos articulados-no anastomosados en Allium
Transcorte de hoja (MO)La Goma de mascar o chicle, esta elaborado por un látex que se extrae de Achras zapota (árbol oriundo de Centroamérica). Este látex se extrae por cortes en zigzag sobre el tronco hasta una altura de 10 metros. Luego se hierve y se moldea en bloques para exportarlo. Para ver como se elabora el chicle haz click aquí
Laticíferos articulados-no anastomosados
Desarrollo de los laticíferos de Manilkara zapota, chicle Esau,1972En otras especies los Laticíferos son anastomosados, porque los laticíferos se funden entre sí, desarrollando una red tridimensional que traspasa la planta completa: Argemone, Papaver (Papaveraceae), Carica (Caricaceae), Cichorium, Lactuca, Taraxacum kok-saghyz (Compositae), Hevea, Manihot (Euphorbiaceae).
Laticíferos articulados-anastomosados en Lactuca scariola, lechuga
Porción de transcorte de tallo Imágenes de Esau, 1982La fusión entre laticíferos vecinos ocurre también por la diferenciación de células vecinas en laticíferas, originando un puente.
En algunos Jathropha, se encontraron ambos tipos de laticíferos articulados en la misma planta.
En Papaver Somniferum, ( Amapola del Opio) tiene laticíferos muy desarrollados y abundantes en la capsula. El látex es la fuente de opio y heroína. El citoplasmas tiene muchas vesículas de RE que contienen morfina. El Opio se extrae drenando los por medio de unas incisiones transversales por el cual se seca y luego se raspa la superficie de la capsula. como se extrae Opio haga click aquí
En Hevea brasiliensis (Árbol del Caucho) tiene los principales laticiferos en el Floema y corteza. El caucho se extrae mediante sangrados realizados con un cuchillo llamado "Jebong". Haciendo cortes oblicuos, en un angulo de mas o menos 30º de izquierda a derecha. Como se extrae caucho haga click aquí
Diagrama tridimensional de un sector de corteza de Hevea brasiliensis, mostrando la ubicación de los laticíferos en cortes transversal, radial y tangencial Imagen de Esau, 1972El Caucho se halla en el citoplasma, glóbulos complejos que se llaman Lutoides, de 1-5 µ de diámetro con una membrana alrededor. Comprende hasta un 30% de latex de Hevea. Se puede asegurar que los lutoides son vacuolas pequeñas. (Esau 1982)
Tubo laticífero de Hevea en corte (MET) Imagen de Strasburger 1994F: partículas fibrilares.
K: lutoides.
M: mitocondria
P: partículas de función desconocida.
W: pared celular
ESTRUCTURAS SECRETORAS EXTERNAS
TRICOMAS GLANDULARES Y GLÁNDULAS
Los Tricomas Glandulares suelen presentar una cabeza Uni o pluricelular.
La sustancia secretada comúnmente se alberga entre la pared externa de la célula y la cutícula, que se eleva y finalmente se rompe. Puede regenerarse y volver a repetir la acumulación, o el tricoma puede desintegrarse después de una única excreción. En ciertos casos la cutícula no se desprende.
Las flores y hojas de Cannabis Sativa, (cáñamo) tiene una cobertura de tricomas glandulares cuya secreción están varios alcaloides que causa alucinaciones. Las hojas secas y molidas forman la Marihuana. El compuesto principal es el tetrahidrocannabinol (THC).como localizar los tricomas haz click Aquí
Tricomas en una hoja de Cannabis Sativa
En los carpelos y estambres de Bauhinia tiene pelos glandulares en forma navicular con pie. Descritos como hinchados y huecos, tienen cabeza voluminosa formada por una capa de células rodeando un saco central (cavidad intercelular) donde se acumula la secreción. Son similares a los pelos descritos como "pearl glands" (Tucker, 1984)
PELOS DEFENSIVOS
En Medicago scutellata presenta pelos secretores capitados largamente estipitados, en la epidermis de hojas y estípulas que protegen la planta contra las larvas de Hypera postica (gorgojo de la alfalfa). La secrecion es ecrina, lipofilica, se acumula debajo de la cutícula y en contacto de las larvas se exuda como fluido pringoso, inmovilizándolas.
Pelos glandulares defensivos de Medicago scutellata - larva del gorgojo de la alfalfa Imágenes de Kreitner & Sorensen 1983
En plantas silvestres de papa presenta tricomas defensivos que atrapan áfidos. La ingeniería genética esta tratando de lograr especies cultivadas con este carácter.
La Passiflora adenopoda, es resistente a las larvas de mariposas Heliconius, gracias a sus tricomas uncinados: las larvas quedan empaladas en ellos cuando tratan de desplazarse por ellos.
PELOS URTICANTES (Emergencias)
Las Emergencias o pelos urticantes son características en cuatro familias de Dicotiledóneas: Urticaceae, Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae. Funcionan como mecanismos defensivos porque tienen acumulados toxinas en su vacuola central. El liquido irritante puede contener acetilcolina, histamina, y otros compuestos. Son células epidérmicas (subepidérmicas en Dalechampia y Tragia), muy largas, afiladas, base inserta en una emergencia en forma de copa pluricelular, en la que ayuda el parénquima subepidérmico. El cuerpo del pelo esta calcificado, la cabezuela silicificada esta inserta oblicuamente y en esa altura la pared no esta engrosada. Cuando la cabeza es tocada el cuello se rompe, siguiendo una linea oblicua, convirtiendo el cuerpo en una aguja hipodérmica, que inyecta el jugo celular con Ácido Fórmico en su interior.
Pelos urticantes (emergencias) en Urtica dioica, ortigaImágenes de Moore, 1995 y Strasburger, 1994
La Secreción es ecrina, en el RE rugoso, se acumula en las vesículas que se hallan reunidas en una vacuola. Los Dictiosomas participan en el deposito de Sílice de la pared.
PELOS DEFENSIVOS
En Medicago scutellata presenta pelos secretores capitados largamente estipitados, en la epidermis de hojas y estípulas que protegen la planta contra las larvas de Hypera postica (gorgojo de la alfalfa). La secrecion es ecrina, lipofilica, se acumula debajo de la cutícula y en contacto de las larvas se exuda como fluido pringoso, inmovilizándolas.
Pelos glandulares defensivos de Medicago scutellata - larva del gorgojo de la alfalfa Imágenes de Kreitner & Sorensen 1983En plantas silvestres de papa presenta tricomas defensivos que atrapan áfidos. La ingeniería genética esta tratando de lograr especies cultivadas con este carácter.
La Passiflora adenopoda, es resistente a las larvas de mariposas Heliconius, gracias a sus tricomas uncinados: las larvas quedan empaladas en ellos cuando tratan de desplazarse por ellos.
PELOS URTICANTES (Emergencias)
Las Emergencias o pelos urticantes son características en cuatro familias de Dicotiledóneas: Urticaceae, Euphorbiaceae, Loasaceae, Hydrophyllaceae. Funcionan como mecanismos defensivos porque tienen acumulados toxinas en su vacuola central. El liquido irritante puede contener acetilcolina, histamina, y otros compuestos. Son células epidérmicas (subepidérmicas en Dalechampia y Tragia), muy largas, afiladas, base inserta en una emergencia en forma de copa pluricelular, en la que ayuda el parénquima subepidérmico. El cuerpo del pelo esta calcificado, la cabezuela silicificada esta inserta oblicuamente y en esa altura la pared no esta engrosada. Cuando la cabeza es tocada el cuello se rompe, siguiendo una linea oblicua, convirtiendo el cuerpo en una aguja hipodérmica, que inyecta el jugo celular con Ácido Fórmico en su interior.
Pelos urticantes (emergencias) en Urtica dioica, ortigaImágenes de Moore, 1995 y Strasburger, 1994La Secreción es ecrina, en el RE rugoso, se acumula en las vesículas que se hallan reunidas en una vacuola. Los Dictiosomas participan en el deposito de Sílice de la pared.
CÉLULAS SECRETORAS DE MUCÍLAGO
Todas las células que producen Mucílago, su síntesis y transporte es muy parecido: Células con gran núcleo, citoplasma denso, abundantes dictiosomas, en su propia periferia se desarrollan vesículas que contienen mucílagos. La secreción es granulocrina.
Células exteriores de la caliptra, productoras de mucílago Imágenes de Moore 1995Las semillas como las de Linum usitatissimum (Lino), presentan una capa de células mucilaginosas en su superficie que al absorber agua se hinchan desarrollando una envoltura húmeda, que colabora en la germinación.
Las células de la Caliptra segregan mucílago, que cubren el ápice de la raíz en crecimiento, que le facilita la lubricación para desarrollarse bajo el suelo. En las raíces el mucilago debe salir al exterior para que lubrique efectivamente; atravesando la pared celular, disolviendo la laminilla media al mismo tiempo entre las células secretoras. La cantidad de mucílago segregada puede ser tan grande como una gota que rodea el ápice.
GLÁNDULAS SALINAS
Las plantas Halófitas pueden presentar este tipo de Glándulas porque habitan en suelos salinos. Tienen un gran papel en el metabolismo de la sal.
Pelos vesiculosos de Atriplex, foto MEB Imagen de Raven 2003 Atriplex (Chenopodiaceae) es una planta típica en terrenos salinos. Tiene la epidermis cubierta de pelos vesiculosos que cumplen la función de acumular las sales que absorben del suelo en exceso. Las sales se cargan en la vacuola, activamente, gastando energía. Cuando se colapsa la célula, el contenido liquido de la vacuola se evapora y las sales crean una capa polvorienta sobre la planta. Posiblemente la secreción sea ecrina.
Tamarix aphylla, (tamarisco), un arbolillo que se cultiva para fijar las dunas cercanas al mar. La epidermis tiene glándulas salinas pluricelulares. En la parte inferior tiene dos grandes células colectoras, que se comunican con las células vecinas por varios plasmodermos. Tienen sus paredes laterales muy engrosadas, impermeable, firmemente cutinizadas, que funcionan como barreras aposplásticos que evita que los líquidos segregados vuelvan a la planta.
Glándulas salinas pluricelulares en Tamarix aphylla imagen de www.botgard.ucla.edu/ Las células secretoras constan de seis células de transferencia, con citoplasma denso y paredes laberínticas. La excreción de la sal puede parecer granulocrina, se aprecia abundantes vesículas pequeñas cercanas a la membrana plasmática; la solución se excreta a través de los poros cuticulares.
COLÉTERES
Los coléteres son tricomas o emergencias que secretan sustancias pringosas, constan de un cuerpo pluricelular y un pie que puede no tener. En el cuerpo presenta un eje de células cilíndricas y una epidermis donde las células, en corte, están dispuestas en forma radial.
Las sustancias secretadas, suelen ser una mezcla de terpenos y mucilagos, salen al exterior cuando la cutícula se rompe.
Coléteres en Turnera Imágenes de Gonzalez, 1998 Se ubican normalmente en las pérulas, como pasa en Syringa, Rosa, Aesculus y Coffea, pero también en otras partes de la planta como; en los márgenes foliares, en las estípulas, en la axila de las hojas, en los pedúnculos o pedicelos florales, etc. La secreción puede ser merocrina.
GLÁNDULAS DE PLANTAS CARNÍVORAS
En Drosera las Glándulas digestivas son complejas. Presenta la cabeza recubierta por una cutícula dispuestos con numerosos poros. Las capas más externas son células secretoras con paredes laberínticas; la capa vecina consta de células tipo endodérmicas, con engrosamiento radiales impermeables.
El centro está ocupado por traqueidas rodeadas por una capa de células de transferencia, las células secretoras son bastante complejas, en su función porque además segregan enzimas digestivas absorben los nutrientes digeridos. Como la Drosera caza un insecto haz
En Utricularia ( Lentibulariaceae) es una clase de plantas palustres o acuáticas, sumergidas, presenta órganos vegetativos cuya especialidad es capturar y digerir organismos pequeños. Las trompas o utrículos a los que les deben el nombre.
Los Utrículos tienen forma de globo u ovoideo, presenta una boca rodeada de apéndices filiformes simples o ramificados con un zaguán cerrado, por una membrana que consta la puerta. La membrana tiene apéndices sensibles cuando tocan una presa (un elemento del plancton por ejemplo), la membrana se desplaza rápidamente hacia el interior. Igualmente que cuando se afloja la goma de un gotero, esto hace que la corriente de agua, arrastre la presa adentro. Mas tarde la membrana cae, cerrando el utrículo. Interiormente, los utrículos tienen pelos glandulares bífidos o cuadrífidos; estos pelos segregan enzimas gracias a las cuales la planta digiere sus presas (Arbo, 2002).
Pinguicula (Lentibulariaceae) es otra planta carnívora, sus hojas atrapan pequeños insectos, que digiere después. Habita en lugares donde escasea el nitrógeno, reemplazando su carencia con el nitrógeno de las proteínas de las presas. En la epidermis se encuentra dos clases de glándulas capitadas:
- Pediceladas, que son las que segregan mucílago que dejan pegadas a sus presas.
- Sésiles que segregan enzimas proteolíticas.
Las dos clases tienen en la base de la cabeza una "célula endodérmica" y las células secretoras son células de transferencia. Cuando un insecto es capturado son estimuladas las glándulas sésiles, su secreción se inicia y el fluido con propiedades detergentes mojan el exoesqueleto del insecto. La digestión empieza en dos horas, y los productos son asimilados por las propias glándulas sésiles.
todo sobre plantas carnívoras en este vídeo hacer click aquí
NECTARIOS
Los Nectarios son glándulas que segregan una sustancia azucarada que se llama Néctar, cuya función consiste en atraer insectos, pájaros y cualquier otro animal. Los azúcares que lo componen suelen ser sucrosa, glucosa y fructosa, que son los más comunes pero también pueden hallarse fácilmente otros azúcares simples y polisacáridos como maltosa y melobiosa.
El néctar puede tener aminoácidos entre otros ácidos, ademas de otros compuestos orgánicos.
Se clasifican en no estructurales, cuando el néctar es segregado sin caracteres diferenciales (Cattleya) y estructurales, cuando hay un tejido nectarífero con características propias, que puede ser epidermis o parénquima modificado. Los nectarios pueden formarse por tricomas nectaríferos, o pueden estar constituidos por tejido epidérmico o parenquimatoso diferenciado en tejido secretor, pudiendo o no estar vascularizados. Cuando el tejido es nectarífero es epidérmico, la excreción del néctar es a través de la cutícula. Generalmente las células secretoras están diferenciadas en células de transferencia. Cuando la secreción del néctar sucede en el tejido parenquimatoso, la excreción del néctar se puede hacer por medio de estomas no funcionales, como ocurre en el nectario que tiene en el espolón de la flor del Tropaeolum majus (taco de la reina).
Tropaeolum majus, "taco de reina", planta y estoma nectarífero (MEB)Imagen de www.funet.fi/ y Fahn 199
En los pelos nectaríferos de Lonicera Japónica se halla en la cara interna del tubo en la corola. Son unicelulares: la parte de la base es estrecha , forma el pie. La parte de la cabeza o apical, es responsable de la secreción. Es globosa, desarrolla paredes laberínticas, convirtiéndose en una célula de transferencia. La cutícula se desprende formando un espacio para que el néctar se acumule por fuera de la pared celular. El retículo endoplasmático rugoso (RER) y mitocondrias abundan. La secreción es granulocrina, las vesículas del RE se fusionan con la membrana plasmática liberando su contenido al exterior.
Se piensa que el material lipídico (engrosamientos de cutina y/o suberina) que se halla en las paredes anticlinales de la célula basal de los tricomas nectaríferos restringe el reflujo aposplástico de la misma manera a la Banda de Caspary de la endodermis. Por esa razón estas células se llaman "células de tipo endodérmico" o "células endodérmicas".
los nectarios se Subdividen dependiendo de la parte de la planta donde se localicen:
A) EXTRAFLORALES:
Pueden estar en el margen de la hoja: (Prunus); en las estipulas, vicia fava; sobre la vena media como Ipomoea (Convolvulaceae), Talipariti (Malvaceae), Byttneria (Sterculiaceae), o en tallos florales como en Helicteres (Sterculiaceae).
Estos nectarios en ocasiones atraen animales que cuidan de la planta. Como los nectarios de Costus, atraen a las hormigas que se alimentan de néctar y protegen a la planta de insectos hervíboros. Sin las hormigas los Costus son atacadas y devoradas por las moscas y producirían un tercio de las semillas que las plantas que son cuidadas y protegidas por las hormigas.
Las turneraceae tienen los nectarios extraflorales en la unión de la lamina y el peciolo donde atraen las hormigas que distribuyen las semillas. Los nectarios están inervados por un hacecillo vascular, y el tejido nectarífero es la epidermis pluriestratificada.
B) FLORALES:
Los nectarios florales se hallan en plantas polinizadas por insectos,pájaros y murciélagos. Su función es atraer polinizadores. Pueden ser nectarios estructurales como los que presentan en los pétalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden hallar en el receptáculo o en cualquier verticilo. Se los considera filogenéticamente mas evolucionados que los extraflorales. Muestran una predisposición evolutiva acrocentrípeta, tienden a ubicarse en verticilos mas internos.
En Neobuxbaumia (Cactaceae) El néctar lo producen desde la base de los filamentos estaminales. Los tienen soldados entre si, y se incurvan sobre el estilo determinado una cámara nectarífera, cuya función sea la de retener el néctar hasta que un murciélago la abre forzada. En esta situación la calcificación de la estructura es incierta, ¿externa o interna ?
Las turneraceae tienen los nectarios extraflorales en la unión de la lamina y el peciolo donde atraen las hormigas que distribuyen las semillas. Los nectarios están inervados por un hacecillo vascular, y el tejido nectarífero es la epidermis pluriestratificada.
Nectarios extraflorales
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Talipariti tiliaceum,
nectario en la vena media |
Turnera orientalis, nectario en el margen foliar,
visitado por hormigas | |
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Byttneria pedersenii, nectario en la vena media, transcorte
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Nectario de Turnera, con MEB y en transcorte (MO)
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| Imagen de Arbo 1972 | Imágenes de Gonzalez, 1996 | |
B) FLORALES:
Los nectarios florales se hallan en plantas polinizadas por insectos,pájaros y murciélagos. Su función es atraer polinizadores. Pueden ser nectarios estructurales como los que presentan en los pétalos de Cattleya percivaliana. Los estructurales se pueden hallar en el receptáculo o en cualquier verticilo. Se los considera filogenéticamente mas evolucionados que los extraflorales. Muestran una predisposición evolutiva acrocentrípeta, tienden a ubicarse en verticilos mas internos.
- Periánticos: son los que están en los sépalos o pétalos. En Hibiscus los sépalos tienen nectarios en la cara externa; Impatiens Sultanii (Alegría del Hogar), tiene un sépalo modificado en un espolón nectarífero. En Aquilegia los pétalos tienen espolones; muchas flores con corola tubulosa tienen nectaríferos en la cara interna de la corola como, Lonicera (Madreselva).
- Estaminales: Son nectarios que se encuentran en los estambres, en Lauraceae, en Turnera y Dianthus, los tienen sobre los filamentos, en Viola tiene nectarios en un apéndice del conectivo: en ocasiones se encuentran en los estaminodios.
Nectarios periánticos
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Nectarios estaminales
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Pétalo de Ranunculus
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Impatiens sultani, cáliz
con espolón nectarífero |
Flor de Fritillaria
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Esquema de la ubicación
de los nectarios |
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www.saburchill.com/
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www.anbg.gov.au/glossary/
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- Ovaricos: Se pueden observar en la base externa del ovario como es en el caso de Gentiana.
Nectarios septales en corte longitudinal y transversal Imagen de Esau, 1972Nectarios septales en transcorte de ovario Las monocotiledóneas con ovario ínfero sincárpico, en las familias Amaryllidaceae, Bromeliaceae, Iridaceae, Liliaceae, Musaceae (59% de las especies de Monocotiledóneas), tienen nectarios septales, localizados en los septos del ovario.
El néctar, se segrega en el retículo endoplasmático rugoso (RER) y en los dictiosomas; las vesículas dictiosómicas se fusionan con el plasmalema, difundiendo el néctar hacia la cámara septal, donde se acumula el néctar.
- Talamicos: son nectarios que se hallan en varios sitios, pero siempre en el eje floral.
- Sobre la cara interna del tubo floral como en Bauhinia y Prunus.
Prunus, cara interna del tubo floral
- Formando un disco nectario que puede presentarse:
- Entre sépalos y pétalos como en Capparis
- Entre sépalos y ovario como en Grevillea disco
- Estaminal como en Polygonum o Crucíferae
- Entre estambres y ovario en Caesalpinia y Punica
- Entre los estambres y el estilo en la flor epígina de Eucalyptus
- En la base del ovario, como sucede en Cucurbita, Citrus, Bignoniáceaas y Labiadas
www.botany.utoronto.caCitrus, disco nectarífero en la base del ovario Imagen modificada de Fahn, 1990
- En las flores estériles centrales de las inflorescencias de Daucus carota
Los Osmóforos son glándulas responsables de producir sustancias volátiles, que dan aroma a las flores.
Muchas especies tienen Osmóforos,como: Asclepiadaceae, Aristolochiaceae, Araceae y Orchidaceae.
Los tejidos secretores de los Osmóforos tienen una o más capas de espesor, en Rosa, Jasminum y Viola se forman continuamente en las células epidérmicas y mesófilo de los pétalos, vacuolas con esencias muy volátiles, cuando alcanza cierta temperatura, estos se evaporan por medio de la pared celular y de la cutícula.
Osmóforos de Restrepia antennifera, Orchidaceae
Transcorte de osmóforoDetalle del osmóforo: epitelio secretor y tejido glandular con almidón Imágenes de Vogel 1990Durante el proceso de la evaporación de estas esencias, se sintetizan en el citoplasma.
En la Orquídea Restrepia Antennifera tienen unos Osmóforos muy complejos, además en su morfología son más diferenciadas, que el resto de las plantas superiores.
Están ubicadas en zona apical claviformes del sépalo mediano, la antena de posición vertical, el Osmóforo es amarillo, consta de un tejido glandular que contrasta con el parénquima del pie con el resto de los sépalos. Las células de este tejido contienen abundante almidón, lo que permite que se localicen macroscópicamente con ayuda del lugol. Principalmente están entre los haces vasculares y las epidermis adaxial. Esta epidermis se diferencia en el epitelio secretor, consta de células con papilas hemisféricas y espitadas. Las paredes externas son mas gruesas en la calota, pero mas finas en el cuello, donde esta el núcleo, de modo que se colapsan con el mínimo estimulo. Al emitir la fragancia el almidón de las glándulas subepidermicas se consume.
Tiene un olor muy similar al semen (olor espermático, según Delpino), durante un periodo corto de 1-2 días mediante antesis emite este aroma. El olor es debido a una exudación osmiofílico sintetizado en el RE, el plasmolema lo segrega, es secreción granulocrina. La cutícula forma poros para que el exudado salgan por ellos.
HIDATODOS
Se encuentran en hojas de numerosas plantas, 350 géneros en 115 familias, son frecuentes en Gramineae, las hojas eliminan el agua liquida, por medio de los Hidatodos mediante la gutación. (del latín gutta, que significa gota). En plantas tropicales como Colocasia (Araceae), pueden superar los 300 ml de agua eliminada cada noche.
Hay dos tipos de Hidatodos:
- Pasivos. Como en Gramineae, que eliminan el agua mediante la ósmosis, al incrementar la presión radical.
Gotitas de agua producidas por gutación en Equisetum- Activos. Mayormente los hidatodos epitémicos (Tropaeolum, Saxifraga) y tricómicos como (Cicer, Phaseolus) son glándulas que funcionan sin que dependa de la presión radical.
Los hidatodos epidérmicos o tricómicos, segregan una solución acuosa, cuyo contenido se componen de sustancias orgánicas o inorgánicas. (secreción ecrina, por bombeo de iones metálicos, por medio de la membrana plasmática)
En hojas jóvenes y tallos de Cicer arietinum, los hidatodos epidérmicos constan de un pedúnculo uniseriado y una cabeza ovalada pluricelular. La solución se acumula bajo de la cutícula, cuando alcanza un cierto volumen, los poros se abren y asoman gotas en la superficie. La presencia de abundantes mitocondrias señala que la secreción es activa.
Los Hidatodos epitémicos tienen tejido parenquimático especializado, el epitema, ubicado en el final de una o varias vénulas de las hojas. Una vaina de células apretadas y dispuestas, rodean el epitema, frecuentemente con las paredes vecinas cutinizadas, crean una capa de clase endodérmico, que evita el reflujo aposplástico. Muchas células están diferenciadas como células de transferencia. Hacia el exterior, el epitema lo limita por la epidermis, y la salida de agua se produce mediante uno o mas estomas modificados, son diferentes porque las células oclusivas normalmente no pueden cerrar el ostíolo.
Hidatodos epitémicos
Physocarpus (Rosaceae): hidatodo en el ápice de una hoja (MEB)Lersten & Curtis 1982
Physocarpus (Rosaceae): hidatodo en el ápice de una hoja (MEB)imagen de www.puc.edu/Faculty
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