Tejido es una asociación de células con un mismo origen, en su conjunto cumplen las mismas funciones. Se forma a partir de las células apicales o cono vegetativo. Pueden ser de dos tipos:
Tejidos simples que están formados por un solo tipo de células.
Tejidos compuestos están formados por distintos tipos de células.
El botánico alemán Sachs, en el siglo XIX, confeccionó un sistema para clasificar la continuación de los tejidos del cuerpo vegetal, fijando así tres sistemas:
Dérmico son tejidos de protección.
Vascular, o tejidos de conducción.
Fundamental el resto de tejidos.
En este tema vamos a conocer y clasificar por el grado de diferenciación morfológica de los tejidos, por su función y estructura.
TEJIDOS INDEFERENCIADOS:
TEJIDOS DIFERENCIADOS
Meristema
Las células meristematicas son células indiferenciadas morfológicamente se clasifican por la ubicación en el cuerpo de la planta.
Pueden ser:
• Apicales
• Laterales
• Intercalares
Se debe tener en cuenta, sobretodo el tiempo de aparición del meristema se puede clasificar en primarios o secundarios.
Los Apicales son primarios, los laterales (cámbium y felógeno), son secundarios.
Ubicación de los Meristemas
Cuando se desarrolla el Cigoto de las plantas superiores, se forma el embrión que se desarrolla. Ciertas partes de tejido, permanecen embrionarias estas se multiplican activamente, localizadas en los ápices del embrión: son Meristemas de Raíz y tallo.
Izq., corte longitudinal.
Der., corte transversal a través de los cotiledones y del meristema apical del vástago.
Diagrama de embrión de dicotiledónea, mostrando la ubicación de los meristemas apicales.
Funciones
Los Meristemas apicales tienen tres funciones básicas:
MERISTEMAS APICALES O PRIMARIOS
Esquema de la organización del cuerpo de una dicotiledónea
Yema: vista superficial y corte longitudinal Imágenes tomadas de Nultsch
Meristemas Apicales son responsables de la formación del cuerpo primario de la planta. Se ubica en los ápices del tallo y raíz, principales y laterales. En el tallo, el meristema apical o cono vegetativo esta resguardado por los primordios foliares, que lo envuelven formando las yemas.
El Meristema primario de la raíz tiene una peculiar característica: La caliptra lo protege, contra daños que puede causarle mecánicamente el suelo. Al presentar este tejido, el meristema apical de la raíz, se llama subapical. Aparte las raíces laterales son endógenas y se forman en zonas ya diferenciadas.
Ápice de una raíz, corte longitudinal Imagen tomadas de Nultsch
Las células de los meristemas primarios, suelen ser pequeñas, isodiamétricas, no tienen espacios intercelulares entre ellas, su pared es primaria, hecha a base de celulosa y compuestos pécticos. Su protoplasto se presenta denso, con RE poco desarrollado, abundante de ribosomas y dictiosomas, con mitocondrias, plástidos en forma de protoplastos, núcleo voluminoso que ocupa la posicion central de la célula. Por lo general tiene pocas vacuolas pequeñas y dispersadas en el citoplasma.
Células meristemáticas de raíz de cebolla. (Obsérvese el núcleo voluminoso y de posición central)
Imagen tomada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
MERISTEMA APICAL DEL TALLO
Meristema apical de tallo de Elodea sp. Imagen tomadas de Nultsch
El Ápice vegetativo del tallo, es donde se asienta el meristema apical y meristemas primarios derivados. El termino meristema apical se aplica para determinar la zona del ápice vegetativo, ubicado sobre el primordio foliar mas joven. Su forma puede ser variable: reducido y cónico en Coníferas, ancho y plano en Cycas, estrecho y alargado en algunas monocotiledóneas y dicotiledóneas.
Corte longitudinal de meristema apical de tallo de Oroya depressa (Cactaceae) LP: primordios foliares Imagen tomada de Mauseth
Todos los meristemas apicales tienen células iniciales, que se caracterizan por dividirse así: una célula hija se mantiene como célula inicial, mientras que otra se queda como célula derivada. Así el Meristema se autoperpetúa y el número de células iniciales se mantiene constantemente.
Las células iniciales se quedan meristematicas y se dividen espaciadas; las células derivadas se dividen activamente, producen las células que se diferencian pasando por integrar el cuerpo de la planta. El grupo de células iniciales y las primeras derivadas se llama promeristema.
Las células derivadas se distinguen progresivamente por medio de los cambios de las células (tamaño, vacuolización, frecuencia y orientación de las mitosis) Los tres meristemas primarios derivados (denominados meristemas transicionales por Moore)
Corte longitudinal del ápice del vástago de Coleus
Los tres formaran respectivamente sistemas de tejidos:
Planos de división
Según son el plano de división celular, con relación de superficie del órgano, las divisiones pueden llamarse de distinta forma.
Según el plano que predomina en las divisiones celulares, las células derivadas pueden tener varios tipos de crecimiento.
Meristema apical de tallo de Nephrolepis (Pteridophyta) mostrando la célula apical tetraédrica (corte longitudinal) http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Isoetes
Meristema con zonificación citohistológica (Oroya depressa, Cactaceae)
T: Túnica
Meristema de pinus Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Meristema apical de Sequoia sempervirens Imagen tomada de Strasburger 1974 6a ed.
imágenes tomada de Mauseth 1988
Yemas adventicias Hoja de Kalanchoe con yemas exógenas 
Yema endógena de tilo, encerrada en la corteza del árbol, formada a partir de células parenquimáticas
En el ápice radical de cualquier planta se puede reconocer desde abajo hacia arriba, la caliptra, tejido de protección contra los daños mecánicos del suelo; el meristema ubicado en posición central por encima de la caliptra, razón por la cual se lo denomina "subapical".
Proximo al Meristema se puede diferenciar los Meristemas primarios derivados :
La protodermis,
el procámbium y el meristema fundamental, donde se diferenciarán la rizodermis, el cilindro central y el córtex respectivamente.
En el Meristema Apical de raíz de Pteridophyta, hay una célula inicial piramidal, tiene una cara basal sobre la cual produce células para la caliptra; el resto de caras, 3 o 4 producen células para el resto de la raíz. Esta célula tiene división cíclica, cada ciclo puede durar variablemente: de 12 a 37 horas [37 horas en Equisetum scirpoides, 28 horas en Azolla filiculoides, 12 a 25 horas en Marsilea vestita (Mauseth).]
Esquema
El Meristema cuando es abierto, todas las partes de la raíz se forma a partir de un mismo grupo de células, como pasa en Marattiaceae, Proteaceae, Leguminosae, y en Allium cepa.
Esquema
Meristema apical de raíz en monocotiledóneas Organización abierta en Allium cepa
En pinus y picea (Gimnospermas) el Meristema es abierto y la caliptra presenta Columela en la region central, sus celulas se organizan de modo longitudinal.
Cuando el Meristema radical es cerrado, el origen de algunas partes de la raíz puede pertenecer a una capa de células independiente. Por ejemplo la epidermis suele tener un mismo origen.
1) con el córtex, como sucede en Stipa, Triticum, Zea mays (Monocotiledoneae) o
2) con la caliptra como en Raphanus y Linum (Dicotiledoneae).
Organización cerrada en Linum (Dicotiledónea) (Mauseth)
En este ultimo caso esta capa de células se llama caliptro-dermatógeno.
En ciertos casos: : Abies, Helianthus, solo tiene dos grupos de células iniciales, uno que origina el cilindro central, el otro origina las demás partes.
Todas las Gramíneas estudiadas tienen el meristema radical cerrado. Tienen una definida capa de la pared celular (aparentemente constituida de polisacáridos) que separa la caliptra del resto de tejidos (Clarke et al. 1979:305). También hay tres grupos de células iniciales:
Organización cerrada en Zea mays (Gramineae) (Mauseth)
1 caliptra y rizodermis (caliptro-dermatógeno)
2 córtex
3 cilindro central
En este caso se puede definir el primer grupo como "caliptrógeno", porque origina específicamente el tejido de la caliptra.
CENTRO QUIESCENTE
Estudios elaborados con distintas técnicas señalan que la zona de las células iniciales es relativamente menos activo que en las zonas vecinas desde el punto de vista de las divisiones celulares. Las células iniciales tienen largos ciclos, con intervalos divididos mas largos que las demás, por esta razón la zona ocupada de células iniciales se llama, centro quiescente o centro de reposo. Consta de un reservorio de células genéticamente son seguras, porque apenas pasan pocos ciclos mitóticos (cada duplicación del ADN implica un alto riesgo de modificación por la complejidad de su estructura).
Centro quiescente en meristema apical radical de Zea mays(Mauseth)
En raíces con 150.000 a 250.000 células meristemáticas en los ápices, el centro quiescente incluye 500 a 1000 células. Su volumen varía según el tamaño de la raíz.
En raíces mas delgadas puede ser pequeño o no tenerlo. Sin embargo, el centro Quiescente cumple con una función importante para la organización y desarrollo del órgano: El centro quiescente regenera, si el ápice cuando este sufre una lesión, dan a lugar un nuevo meristema apical (Mauseth) o la caliptra
Para encontrar el centro Quiescente, se estudiaron con isotopos radiactivos; las células con divisiones activas es notable la presencia de material radiactivo, pero para las células del centro quiescente la presencia de material radiactivo ya mencionado es bastante menor, (Raven et al., 1992).
Los meristemas laterales se encuentran paralelos a los laterales del tallo y raíz, órganos que los presentan.
Son dos:
Sus principales responsabilidades, son hacer crecer el espesor del tallo y raíz, suelen tener forma cilíndrica.
Meristemas laterales en tallo
MERISTEMAS INTERCALARES
Los meristemas intercalares, son zonas de tejido primario con crecimiento activo, se hallan en regiones de tejidos mas o menos diferenciados.
Por ejemplo podemos encontrar meristemas intercaleres, en los entrenudos y vainas foliares de muchas monocotiledoneas, su responsabilidad mas importante es hacer crecer en altura de la planta.
Meristemas intercalares en gramínea
Otro caso esta en el "clavo" de Arachis hypogaea, el maní. En la base del ovario tiene un meristema intercalar que se activa posteriormente a la fecundación. Esto produce el clavo, eje que lleva al ovario fecundado, el futuro fruto, hacia abajo, enterrándolo al suelo para que se desarrolle.
Meristema intercalar
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Espacios esquizógenos
Espacios lisígenos
Imágenes modificadas de Fahn
Imagen tomada de Esau 1974
Crecimiento simplástico en corte longitudinal de raíz de Typha (totora)
Crecimiento intrusivo de fibras a partir de células del cámbium
Pyrus, corte transversal de tallo por desdiferenciación de células epidérmicas y subepidérmicas
Ver animación de este proceso
Tejidos simples que están formados por un solo tipo de células.
Tejidos compuestos están formados por distintos tipos de células.
El botánico alemán Sachs, en el siglo XIX, confeccionó un sistema para clasificar la continuación de los tejidos del cuerpo vegetal, fijando así tres sistemas:
Dérmico son tejidos de protección.
Vascular, o tejidos de conducción.
Fundamental el resto de tejidos.
En este tema vamos a conocer y clasificar por el grado de diferenciación morfológica de los tejidos, por su función y estructura.
TEJIDOS INDEFERENCIADOS:
- Meristemas:
- Primarios o apicales: Tallo y Raíz.
- Secundarios: Cambium y Felogeno.
- Intercalares.
TEJIDOS DIFERENCIADOS
- Protección. Epidermis y Peridermis
- Fundamental. Parénquima.
- Sostén. Colénquima y Esclerénquima
- Secreción. Estructuras secretoras externas o internas
- Conducción. Floema y Xilema
Meristema
Las células meristematicas son células indiferenciadas morfológicamente se clasifican por la ubicación en el cuerpo de la planta.
Pueden ser:
• Apicales
• Laterales
• Intercalares
Se debe tener en cuenta, sobretodo el tiempo de aparición del meristema se puede clasificar en primarios o secundarios.
Los Apicales son primarios, los laterales (cámbium y felógeno), son secundarios.
Ubicación de los Meristemas
Cuando se desarrolla el Cigoto de las plantas superiores, se forma el embrión que se desarrolla. Ciertas partes de tejido, permanecen embrionarias estas se multiplican activamente, localizadas en los ápices del embrión: son Meristemas de Raíz y tallo.
Izq., corte longitudinal.
Der., corte transversal a través de los cotiledones y del meristema apical del vástago.
Diagrama de embrión de dicotiledónea, mostrando la ubicación de los meristemas apicales.Funciones
Los Meristemas apicales tienen tres funciones básicas:
- Autoperpetuarse
- Producir células Somáticas(soma=cuerpo)
- Establecer patrones de desarrollo del cuerpo.
- El Meristema apical crece y se desarrolla como un todo ordenado, sus divisiones no son al azar, siguen un orden predeterminado cuya relación es externa del ápice y con ordenación intrínseca del crecimiento.
MERISTEMAS APICALES O PRIMARIOS
Esquema de la organización del cuerpo de una dicotiledóneaYema: vista superficial y corte longitudinal Imágenes tomadas de NultschMeristemas Apicales son responsables de la formación del cuerpo primario de la planta. Se ubica en los ápices del tallo y raíz, principales y laterales. En el tallo, el meristema apical o cono vegetativo esta resguardado por los primordios foliares, que lo envuelven formando las yemas.
El Meristema primario de la raíz tiene una peculiar característica: La caliptra lo protege, contra daños que puede causarle mecánicamente el suelo. Al presentar este tejido, el meristema apical de la raíz, se llama subapical. Aparte las raíces laterales son endógenas y se forman en zonas ya diferenciadas.
Ápice de una raíz, corte longitudinal Imagen tomadas de NultschLas células de los meristemas primarios, suelen ser pequeñas, isodiamétricas, no tienen espacios intercelulares entre ellas, su pared es primaria, hecha a base de celulosa y compuestos pécticos. Su protoplasto se presenta denso, con RE poco desarrollado, abundante de ribosomas y dictiosomas, con mitocondrias, plástidos en forma de protoplastos, núcleo voluminoso que ocupa la posicion central de la célula. Por lo general tiene pocas vacuolas pequeñas y dispersadas en el citoplasma.
Células meristemáticas de raíz de cebolla. (Obsérvese el núcleo voluminoso y de posición central)Imagen tomada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
MERISTEMA APICAL DEL TALLO
Meristema apical de tallo de Elodea sp. Imagen tomadas de NultschEl Ápice vegetativo del tallo, es donde se asienta el meristema apical y meristemas primarios derivados. El termino meristema apical se aplica para determinar la zona del ápice vegetativo, ubicado sobre el primordio foliar mas joven. Su forma puede ser variable: reducido y cónico en Coníferas, ancho y plano en Cycas, estrecho y alargado en algunas monocotiledóneas y dicotiledóneas.
Corte longitudinal de meristema apical de tallo de Oroya depressa (Cactaceae) LP: primordios foliares Imagen tomada de MausethTodos los meristemas apicales tienen células iniciales, que se caracterizan por dividirse así: una célula hija se mantiene como célula inicial, mientras que otra se queda como célula derivada. Así el Meristema se autoperpetúa y el número de células iniciales se mantiene constantemente.
Las células iniciales se quedan meristematicas y se dividen espaciadas; las células derivadas se dividen activamente, producen las células que se diferencian pasando por integrar el cuerpo de la planta. El grupo de células iniciales y las primeras derivadas se llama promeristema.
Las células derivadas se distinguen progresivamente por medio de los cambios de las células (tamaño, vacuolización, frecuencia y orientación de las mitosis) Los tres meristemas primarios derivados (denominados meristemas transicionales por Moore)
- protodermis
- procámbium
- meristema fundamental
Corte longitudinal del ápice del vástago de ColeusLos tres formaran respectivamente sistemas de tejidos:
- dérmico
- vascular
- fundamental.
Planos de división
Según son el plano de división celular, con relación de superficie del órgano, las divisiones pueden llamarse de distinta forma.
- División periclinal cuando la división es paralela a la superficie.
- División Anticlinal cuando la división es perpendicular
- División oblicua cuando la división es intermedia
Imágenes tomadas de Mauseth
Según el plano que predomina en las divisiones celulares, las células derivadas pueden tener varios tipos de crecimiento.
- Crecimiento en Volumen; Cuando las células se dividen en distintos planos
- Crecimiento de Superficie cuando predominan los planos anticlinales dando por resultado un órgano laminar.
- Crecimiento en Espesor, cuando los planos de crecimiento son periclinales.
PTERIDÓFITAS
Meristema apical de tallo de Nephrolepis (Pteridophyta) mostrando la célula apical tetraédrica (corte longitudinal) http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
El meristema apical de casi todos los helechos (Pteridophyta) hay una célula inicial que se llama célula apical, esta se diferencia de sus vecinas por el tamaño y vacuolización.
.Esquema de célula apical tetraédrica
Suele ser tetraédrica. Su base es abovedada localizada hacia afuera.(Psilotales, Equisetum)
Su división es paralela a los dos lados, las células derivadas generalmente forman una figura organizada.
En algunas Pteridophytas tienen simetría bilateral, como Azolla y Selaginella. La célula apical es Lenticular, su división es alterna sobre las caras laterales.
Ejes con simetría bilateral
en Selaginella
En algunas Filicales (helechos) como en Lycopodiales, el meristema apical de tallo tiene varias células iniciales, con división anticlinales y periclinales, de modo que las células derivadas forman un meristema central en fila, y otro meristema periférico.
En Isoetes, su ápice esta diferenciado en una capa superficial de células mas o menos cúbicas o columnares, su división es principalmente anticlinal, con un cuerpo central de células irregulares, con divisiones predominantemente periclinales (Sam 1984).
.Esquema de célula apical tetraédricaSuele ser tetraédrica. Su base es abovedada localizada hacia afuera.(Psilotales, Equisetum)
Su división es paralela a los dos lados, las células derivadas generalmente forman una figura organizada.
En algunas Pteridophytas tienen simetría bilateral, como Azolla y Selaginella. La célula apical es Lenticular, su división es alterna sobre las caras laterales.
Ejes con simetría bilateralen Selaginella
En algunas Filicales (helechos) como en Lycopodiales, el meristema apical de tallo tiene varias células iniciales, con división anticlinales y periclinales, de modo que las células derivadas forman un meristema central en fila, y otro meristema periférico.
En Isoetes, su ápice esta diferenciado en una capa superficial de células mas o menos cúbicas o columnares, su división es principalmente anticlinal, con un cuerpo central de células irregulares, con divisiones predominantemente periclinales (Sam 1984).
IsoetesEspermatófitas
El meristema apical de tallo en todas las Angiospermas y algunas Gimnospermas, (Araucaria, Ephedra, Phyllocladus y Thujopsis) llevan numerosas células apicales distribuidas en dos grupos:
Meristema de Coleus (Dicotiledónea): túnica y corpus http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
- Túnica. Formada por una o varias capas de profundidad de células con división anticlinalmente,
- Corpus grupo de varias capas de profundidad en el cual las células con división en distintos planos
Cada grupo tiene sus propias células iniciales que se localizan en posición central .
El numero de capas de la Túnica varia,
- En las Gimnospermas Thujopsis y Phylloclados hay una sola capa
- En la mitad de especies de Dicotiledóneas tiene dos capas.
- En Monocotiledóneas los números más comunes son 1 y 2.
Hay especies que podemos encontrar con mas de 3 y 4 capas de túnica, El máximo de capas que se puede encontrar serian en en
- Oxycoccus (Ericaceae) con 9 capas en
- Xanthorrhoea con 18 capas de túnica.
Si la túnica es pluriestratificada cada capa tiene sus propias células iniciales. La capa mas externa es diferenciada en protodermis, mientras que las derivadas de las capas internas contribuyen diversamente con los tejidos periféricos.
En Angiospermas como (Opuntia, Chrysanthemum, Xanthium, Liriodendron, Musa ) y en algunas Gimnospermas el meristema apical cuenta con una zona Cito-histológica. Es decir que hay partes con características distintas en lo que se refiere a tamaño celular y núcleo, tinción, grosor de las paredes, orientación y frecuencia de divisiones celulares.
Meristema con zonificación citohistológica (Oroya depressa, Cactaceae)T: Túnica
CMC: Células madres centrales
Pz: Meristema Périferico
PRM: Meristema central en fila
Imagen modificada de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Bajo de la túnica están las células madre centrales, a su alrededor hay una capa de células con zona de transición, que no puede estar bien delimitado y varia aun en la misma planta, el máximo de su actividad es parecido al cambium. Esta capa origina en el centro el meristema central en fila, con células vacuoladas con división transversales, forman filas verticales. Alrededor se halla un meristema periférico, formado por células con protoplastos densos, con color intenso y mitóticamente activos. Contribuye en la formación de primordios foliares y del alargamiento y ensanchamiento del vástago.
Muchas Gimnospermas (Pinus, Ginkgo y Torreya) y Monocotiledoneas sus capas exteriores se dividen anticlinal y periclinalmente. Este caso varios expertos lo llaman Manto y Cuerpo central (Mauseth 1988) los dos grupos tienen celulas conspicuamente vacuoladas, y su actividad mitótica es baja. Las células del Manto se diferencian de la túnica por que presentan divisiones periclinales y anticlinales; las celulas centrales pueden tener paredes grueso con campos primarios de puntuaciones
Meristema de pinus Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
Excepciones
- En Saccharum (caña de azúcar) hay divisiones periclinales aun en la capa externa y algunos la consideran como sin Túnica-corpus .
- En Cycas y Cupressus no están diferenciadas claramente las células madres centrales
- En Secuoya hay grupos de células iniciales con divisiones periclinal y anticlinalmente (Strasburger 1974 6a ed.) sin zonas reconocidas.
Meristema apical de Sequoia sempervirens Imagen tomada de Strasburger 1974 6a ed.
EL ORIGEN DE LAS HOJAS
El origen de un primordio foliar esta en la región periférica del ápice del vástago, entre las divisiones celulares ubicadas que determinan la formación de una protuberancia.
Las hojas se inician produciendo cambios periódicos de tamaño y forma en el ápice del vástago. El periodo de intervalo comprendido desde el origen de dos primordios sucesivos se llama plastócrono.
El meristema apical de Zea mays y Elodea es muy elevado, su ápice no sufre cambios plastocrónicos.
Apice del vástago de Elodea sin cambios plastocrónicos
(corte longitudinal, foto MO)
La relación entre el meristema apical y primordios foliares, son muy diferentes según que especies. Pero la región periférica del ápice del vástago, es el principal contribuyente al crecimiento de los primordios foliares.
En Pteridofitas las hojas se forman a partir de células superficiales únicas o grupo de células superficiales, los cuales se desarrollan muy rápido y se convierten en célula apical del primordio.
La mayoría de Gimnospermas y Dicotiledóneas las divisiones se originan en las capas subsuperficiales. Mientras en muchas Monocotiledóneas se ha observado que el origen foliar empieza con divisiones periclinales, en las células de la capa superficial del ápice.
La localización de primordios foliares están alrededor del vástago, con relación con la Filotaxis. Se postularon varias teorizas para explicarla, pero lo cierto es que la disposición de las hojas esta relacionada con la arquitectura del sistema vascular del tallo, por lo cual forma parte del diseño global de la organización del vástago.
ORIGEN DE LAS RAMAS
En plantas vasculares inferiores,(Psilotum, Lycopodium y Selaginella) la ramificación se origina en el ápice independiente de las hojas. Cuando el meristema apical original se separa en dos partes se llama Dicotomía.
Los rizomas de Microgramma su ramificación es totalmente lateral y extra-lateral, las yemas que formaran las ramas se originan lateralmente respecto al meristema apical. Estas no están localizadas en la axila de las hojas.
Ramificación dicotómica Imagen tomada de Foster & Gifford
División lateral extra-axilar del vástago
en Microgramma
En plantas Spermatophyta (con semilla), las yemas se forman normalmente a partir de yemas localizadas en el axila de las hojas. Las yemas axilares son de origen exógeno, eso significa que se originan a partir de dos o tres capas de células mas superficiales, (protodermis y las que están inmediatamente debajo). Estas células se multiplican enérgicamente, por divisiones periclinales y anticlinales, formando una pequeña saliente: El primordio de la yema formado, por células meristematicas
Coleus: meristema con cambios plastocrónicos
Apice del vástago de Elodea sin cambios plastocrónicosDivisión lateral extra-axilar del vástagoColeus: meristema con cambios plastocrónicos Meristema de Anemopsis (foto MEB) Las protuberancias en la axila de los primordios foliares son yemas axilares |
Las yemas que no se originan en la axila de la hoja son yemas adventicias. Suelen desarrollarse sobre la raíz, tallo, hipocótilo y hojas. Pueden ser Exógenas o Endógenas, en el ultimo caso se originan en los tejidos del córtex o incluso en el cámbium vascular.
Yemas adventicias Hoja de Kalanchoe con yemas exógenas Yema endógena de tilo, encerrada en la corteza del árbol, formada a partir de células parenquimáticas
MERISTEMA APICAL DE RAÍZ
Proximo al Meristema se puede diferenciar los Meristemas primarios derivados :
La protodermis,
el procámbium y el meristema fundamental, donde se diferenciarán la rizodermis, el cilindro central y el córtex respectivamente.
En el Meristema Apical de raíz de Pteridophyta, hay una célula inicial piramidal, tiene una cara basal sobre la cual produce células para la caliptra; el resto de caras, 3 o 4 producen células para el resto de la raíz. Esta célula tiene división cíclica, cada ciclo puede durar variablemente: de 12 a 37 horas [37 horas en Equisetum scirpoides, 28 horas en Azolla filiculoides, 12 a 25 horas en Marsilea vestita (Mauseth).]
Esquema
Meristema apical de raíz en Pteridófítas en corte longitudinalImagen modificada de (Mauseth).
El meristema radical de alguna Pteridophyta y de todas las Spematophyta, suelen ser multicelular, puede ser abierto o cerrado.El Meristema cuando es abierto, todas las partes de la raíz se forma a partir de un mismo grupo de células, como pasa en Marattiaceae, Proteaceae, Leguminosae, y en Allium cepa.
EsquemaMeristema apical de raíz en monocotiledóneas Organización abierta en Allium cepa
En pinus y picea (Gimnospermas) el Meristema es abierto y la caliptra presenta Columela en la region central, sus celulas se organizan de modo longitudinal.
Cuando el Meristema radical es cerrado, el origen de algunas partes de la raíz puede pertenecer a una capa de células independiente. Por ejemplo la epidermis suele tener un mismo origen.
1) con el córtex, como sucede en Stipa, Triticum, Zea mays (Monocotiledoneae) o
Organización cerrada en Linum (Dicotiledónea) (Mauseth) En este ultimo caso esta capa de células se llama caliptro-dermatógeno.
En ciertos casos: : Abies, Helianthus, solo tiene dos grupos de células iniciales, uno que origina el cilindro central, el otro origina las demás partes.
Todas las Gramíneas estudiadas tienen el meristema radical cerrado. Tienen una definida capa de la pared celular (aparentemente constituida de polisacáridos) que separa la caliptra del resto de tejidos (Clarke et al. 1979:305). También hay tres grupos de células iniciales:
Organización cerrada en Zea mays (Gramineae) (Mauseth) 1 caliptra y rizodermis (caliptro-dermatógeno)
2 córtex
3 cilindro central
- Las Que origina la caliptra
- Las Que origina la rizodermis y el córtex.
- Y Que origina el cilindro central.
En este caso se puede definir el primer grupo como "caliptrógeno", porque origina específicamente el tejido de la caliptra.
CENTRO QUIESCENTE
Estudios elaborados con distintas técnicas señalan que la zona de las células iniciales es relativamente menos activo que en las zonas vecinas desde el punto de vista de las divisiones celulares. Las células iniciales tienen largos ciclos, con intervalos divididos mas largos que las demás, por esta razón la zona ocupada de células iniciales se llama, centro quiescente o centro de reposo. Consta de un reservorio de células genéticamente son seguras, porque apenas pasan pocos ciclos mitóticos (cada duplicación del ADN implica un alto riesgo de modificación por la complejidad de su estructura).
Centro quiescente en meristema apical radical de Zea mays(Mauseth) En raíces con 150.000 a 250.000 células meristemáticas en los ápices, el centro quiescente incluye 500 a 1000 células. Su volumen varía según el tamaño de la raíz.
En raíces mas delgadas puede ser pequeño o no tenerlo. Sin embargo, el centro Quiescente cumple con una función importante para la organización y desarrollo del órgano: El centro quiescente regenera, si el ápice cuando este sufre una lesión, dan a lugar un nuevo meristema apical (Mauseth) o la caliptra
MERISTEMAS LATERALES O SECUNDARIOS
Para encontrar el centro Quiescente, se estudiaron con isotopos radiactivos; las células con divisiones activas es notable la presencia de material radiactivo, pero para las células del centro quiescente la presencia de material radiactivo ya mencionado es bastante menor, (Raven et al., 1992).
Los meristemas laterales se encuentran paralelos a los laterales del tallo y raíz, órganos que los presentan.
Son dos:
- cámbium: origina xilema y floema secundarios
- felógeno: origina la peridermis, tejido secundario de protección
Sus principales responsabilidades, son hacer crecer el espesor del tallo y raíz, suelen tener forma cilíndrica.
Meristemas laterales en talloMERISTEMAS INTERCALARES
Los meristemas intercalares, son zonas de tejido primario con crecimiento activo, se hallan en regiones de tejidos mas o menos diferenciados.
Por ejemplo podemos encontrar meristemas intercaleres, en los entrenudos y vainas foliares de muchas monocotiledoneas, su responsabilidad mas importante es hacer crecer en altura de la planta.
Meristemas intercalares en gramíneaOtro caso esta en el "clavo" de Arachis hypogaea, el maní. En la base del ovario tiene un meristema intercalar que se activa posteriormente a la fecundación. Esto produce el clavo, eje que lleva al ovario fecundado, el futuro fruto, hacia abajo, enterrándolo al suelo para que se desarrolle.
Meristema intercalar
DIFERENCIACIÓN CELULAR
Las células meristemáticas sufren una transformación morfológica y fisiológica para llegar a ser tejidos adultos o diferenciados, esto se llama diferenciación celular. Esta y la consecuente funcionalidad de la célula lleva consigo la división de trabajo, forman células con funciones específicas. Con la activación diferencial de algunos genes y represión de otros logran producir la diferenciación.
Por la posición que ocupa, cada célula recibe determinados estímulos, para desarrollar sus correspondientes funciones. En la actualidad se estudia como las células reciben, interpretan y transmiten estos estímulos; se cree que en la señalización pueden intervenir gradientes en la concentración de determinadas moléculas.
Mediante el proceso de diferenciación las células, sufren una serie de cambios en sus características, produciendo un reajuste en sus relaciones mutuas. Los principales cambios son:
1) Alteraciones en el contenido celular (vacuolas, plástidos, sustancias ergásticas, alteraciones profundas del protoplasma o desaparición del mismo).o
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
2) Cambios en la estructura de las paredes celulares, en espesor y en composición química, o por desaparición de porciones de la misma (vasos).
Imagen de http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab
3) Reajustes entre las células: aparición de espacios intercelulares que a veces modifican notablemente el aspecto del tejido.
Los espacios intercelulares, pueden tener formación esquizógena o lisígena.
- Formacion Esquizogena es cuando se disuelve la laminilla, media en los ángulos y aristas de las células. A consecuencia, las células contiguas se separan en estos lugares, formando los espacios intercelulares o meatos, que pueden ensancharse durante la división de las células contiguas formando cámaras mayores.
Espacios esquizógenos- En Formación Lisígena, se originan en lo tejidos al romperse las células o se disuelve las paredes celulares.
Espacios lisígenos
4). Crecimiento diferenciados en células anexas. Hay dos tipos de crecimiento:
CRECIMIENTO SIMPLÁSTICO E INTRUSIVO
• C. Simplástico Se habla de crecimiento simplástico cuando el crecimiento de la célula ocurre al unisono, con las células anexas,
Imagen tomada de Esau 1974
Imagen extraida de
http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblabCrecimiento simplástico en corte longitudinal de raíz de Typha (totora)
• C. Intrusivo hay crecimiento intrusivo cuando es desparejo con las células anexas, el elemento se abre camino entre ellas; las paredes de las células contiguas se liberan como durante la formación de espacios intercelulares.
Crecimiento intrusivo de fibras a partir de células del cámbium
Imagen tomada de Esau 1974
Los plasmosdermos que existían se disuelven, generalmente no vuelven a tener nuevas conexiones intercelulares, en las partes celulares con crecimiento intrusivo. Los elementos alargados como fibras y traqueidas son de crecimiento intrusivo
DESDIFERENCIACIÓN
Las células adultas activas, aunque alcanzan especialización y su fisiología es estable, su actividad meristematica puede recobrarse por estímulos adecuados. Esto se llama Desdiferenciación (reembrionalización según Strasburger 1994). No debe pasar cuando haya ocurrido una modificación muy profunda del protoplasto o su disolución.
Naturalmente ocurre en las plantas cuando se forman los meristemas secundarios. Como el Felógeno, meristema encargado de la formación de tejidos de protección secundarios, se forma por desdiferenciacion de células epidérmicas y/o subepidérmicas.
Pyrus, corte transversal de tallo por desdiferenciación de células epidérmicas y subepidérmicas 
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