Parénquima y Colénquima

PARENQUIMA


Caracteres generales, clasificación





Parénquima fundamental en corte transversal de tallo de Helianthus annuus, girasol (Dicot.)

La palabra Parénquima viene del griego,  para (al lado de) y enquima (cosa vertida) esta combinación de palabras expresa el antiguo concepto de que era una sustancia semilíquida, entre los tejidos sólidos.


El Parénquima forma parte del tejido fundamental en varios aspectos:

• Filogenético, Porque el precursor de otros tejidos, las primeras plantas estaban formadas por tejidos verdaderos, estaban compuestas de parénquima.

• Ontogenético, porque es el mas primitivo, sus células son mas similares a las embrionarias.

• Fisiológico, Porque es donde se apoyan las actividades mas importantes de las plantas, como la fotosíntesis, respiración y almacenamiento.

CARACTERES GENERALES

El Parénquima esta formado por células vivas, por lo general bien vacuoladas, fisiológicamente complejas, normalmente con paredes primarias, poco diferenciadas, capaces de reanudar la función meristematica. Con esta capacidad las plantas tienen la posibilidad de cicatrizar las heridas, regenerar tejidos, y formar nuevos vástagos y raíces adventicias.

CLASIFICACIÓN


Hay varios tipos de Parénquima reconocidos según sea su actividad.

•  Fundamental
•  Clorofiliano
•  Reservante
•  Acuífero
•  Aerénquima
•  Asociado a los tejidos de conducción

ORIGEN DE LOS TIPOS DE PARÉNQUIMA

Los Parénquima ubicados en el cuerpo primario de la planta ( fundamental, clorofiliano, reservante). Son distintos a partir del Parénquima Fundamental. El parénquima asociado a los tejidos de conducción primarios y secundarios se forman  desde el  procámbium y del cámbium.


PARÉNQUIMA FUNDAMENTAL



Células del parénquima fundamental en tallo de Zea mays, maíz (Monocot.)

• Localización: El P. Fundamental forma la médula y el córtex de tallos y raíces, la pulpa de los frutos y generalmente en tejidos de relleno en cualquier órgano.
• Función:  En el cuerpo de la planta el P. Fundamental forma la masa en la que se incluyen el resto de tejidos. Gracias a sus células turgentes, dan solidez general al cuerpo vegetativo.
• Estructura: Puede ser un tejido compacto o con espacios intercelulares. Las células del P. Fundamental tienen forma poliédrica, son isodiamétricas. Si tienen espacios intercelulares pequeños, tienen un promedio de 14 caras aproximadamente.  Un poliedro geométricamente perfecto de 14 caras, 8 hexagonales y 6 cuadradas se designa como ortotetradecaedro.

Parénquima fundamental en corte transversal de pecíolo de Victoria regia, irupé (Dicot.). Foto MEB.

Esta figura idónea, es muy rara entre las células vegetales, pero como las células suelen lograr la forma que consiga la mayor economía del espacio, es decir una menor superficie con máximo de volumen, tienen formas aproximadas. En los frutos de Citrus y los peciolos de helechos, su parénquima fueron sus células estudiadas para observar su forma y se encontró que 14 es el número de caras más común.


Hay dos factores que determinan la forma de las células son:
la diferencia en tamaño de células vecinas y  la presencia de espacios intercelulares.


Las paredes de las células suelen ser muy delgadas, con campos primarios de puntuaciones. En ocasiones las  células del parénquima cortical o medular pueden tener paredes mas gruesas e incluso lignificadas, con puntuaciones gruesas

Parénquima medular de raíz de Zea mays, maíz (Monocot.), con paredes gruesas y puntuaciones simples
Imagen tomada de Warmbrodt R.


Por lo general no presentan cloroplastos sino leucoplastos, si tienen cloroplastos, tienen grana poco desarrollado. Las vacuolas están generalmente muy bien desarrolladas; pueden almacenar antocianinas, taninos o cristales en células comunes o idioblastos.

Célula de Beta vulgaris, remolacha (Dicot.) con pigmentos antociánicos disueltos en el jugo celular


En la pulpa de los frutos pueden verse células con abundantes Cromoplastos

.  Células de Capsicum annuum, morrón (Dicot.), conteniendo cromoplastos


CLORENQUIMA O PARENQUIMA CLOROFILIANO

Célula del parénquima clorofiliano del tallo de Egeria sp.  (Monocot.)

• Función: El Parénquima clorofiliano es el tejido fotosintético por antonomasia, los cloroplastos son encargados de capturar la  energía lumínica y la transforma en energía química.

• Localización: Se halla en el mesófilo de las hojas pero también en tallos jóvenes y sobretodo en las partes verdes de la planta, incluso a veces en la médula.

• Tipos: En las hojas de muchas dicotiledoneas, es heterogéneo, esta formado por dos regiones:

DIBUJO EN MO DE Parénquima clorofiliano en empalizada  y lagunoso en corte transversal de hoja de Patagonula americana, guayaibí (Dicotiledónea).

  - parénquima clorofiliano en empalizada:  Se encuentra en la cara superior de la hoja formado por células cilíndricas, alargadas, que consiguen así mas superficie y menos volumen, con abundantes cloroplastos y dejando pequeños espacios intercelulares.

-parénquima clorofiliano lagunoso o esponjoso: Se halla en la cara inferior de las hojas, formado por células  cortas o variadamente lobuladas, con menos cantidad de cloroplastos y grandes espacios intercelulares, estos se llaman lagunas, que sirve para que el aire circule que es necesario para el intercambio de gases y respiración de la planta.



En las monocotiledoneas en cambio, tiene el Parénquima clorofiliano en tallos jóvenes y hojas es homogéneo.

Parénquima clorofiliano homogéneo en corte transversal de hoja de Iris (Monocot.) Foto MO

• Estructura: en General las células del Parénquima tienen las células con paredes muy delgadas, con muchos espacios intercelulares, que forman un desarrollado sistema de aireación, que facilita el intercambio de gases necesario para permitir la asimilación  del dióxido de carbono (CO2). Sus células varían en cantidad de cloroplastos, que en ciertos momentos del día puede contener almidón de asimilación. Pueden tener una sola o varias vacuolas.

En algunos grupos de plantas pueden tener otros detalles en su estructura, como en pinus (gimnospermas) en el clorenquima de las acículas  presentan pliegues internos 

Células del parénquima clorofiliano de hojas de Pinus, pino, (Gimnosp.), con pliegues internos.  El citoplasma, ligeramente plasmolizado, está teñido de color púrpura.

PARÉNQUIMA RESERVANTE 

• Función El parénquima reservante almacena sustancias de reserva que estén disueltos o en particulas solidas. La parte de la célula donde se almacenan estas sustancias  son las vacuolas, los plástidos o las paredes celulares.

• Localización: Se puede encontrar Parénquima reservante,  en raíces engrosadas (zanahoria, remolacha), tallos subterráneos (tubérculo de papa, rizomas), en semillas, pulpa de frutas, médula y  regiones  profundas del córtex de tallos aéreos.

• Características funcionales. En tallos y raíces de especies leñosas, el protoplasma de las células queda activo: donde se deposita el almidón y se remueve en relación con las fluctuaciones estacionales.

En los órganos de reserva como en los tubérculos, bulbos y rizomas, las células son almacenadoras una sola vez: el protoplasma se muere una vez removidas las reservas durante el crecimiento de los demás órganos.

• Estructura: Segun la naturaleza de la sustancia almacenada.

Parénquima de reserva en la corteza radicular Botón de oro (Rannunculus repens)

Universidad de Vigo

• Almidón: Se acumula en los amilosplastos, en células poliédricas, con espacios pequeños intercelulares: como el tubérculo de la papa, rizoma de Maranta Arundinacea, en raíces de Manihot Suculenta y cotiledones de poroto; lentejas.En el albumen de trigo, arroz, cebada, el tejido de reserva es compacto, sin espacios intercelulares.

• Glúcidos hidrosolubles están diluidos en el jugo de la célula donde se almacenan. En las células de la médula del tallo de Saccharum officinarum (caña de azúcar, en la raíz de Veta vulgaris, (remolacha) y hojas del bulbo de  Allium cepa (cebolla). En Vacuolas del parénquima reservante de las raíces de Dahlia se almacena inulina.

• Polisacáridos no celulósicos:  se acumulan en paredes de las células, que suelen ser engrosadas y suelen ser muy duras. Ej: endosperma de semillas de Asparagus (espárrago), Coffea arabica (café), Phoenix dactylifera (palmera datilera), Diospyros caqui.

En Phytelephas macrocarpa, palmera de América tropical, el endosperma constituye el "marfil vegetal". Las paredes de sus células se afinan cuando germinan, demostrando que las plántulas necesitan usar los polisacáridos. 


A amiloplastos, S almidón,  V Vacuola, H gránulos de  hordeína (proteína), D dictiosoma
Imagen tomada de Strasburger

En la imagen  se ha esquematizado una célula del endosperma córneo de la semilla de cebada, Hordeum vulgare (Monocot.) mostrando el proceso de almacenamiento de proteínas (hordeína amorfa y globulina granular) en las vacuolas. Las proteínas son sintetizadas en el retículo endoplasmático, y son transportadas a las vacuolas por los dictiosomas.

• Proteínas: se acumulan en las vacuolas,  suelen solidificarse al deshidratarse el parenquima, origina un tejido compacto sin espacios intercelulares. Ej: granos de aleurona del endosperma córneo de trigo, cebada y otros cereales. 

• Lípidos: se acumulan en  elaioplastos o en forma de gotitas en el citoplasma.Ej: cotiledones de semillas de maní, nuez, soja; endosperma de semillas de Ricinus y Cocos nucifera; pulpa de aceitunas. 

PARÉNQUIMA ACUÍFERO 

Parénquima acuífero de cactus Universidad de Vigo

• Localización: en hojas y tallos de plantas suculentas, en mayor cantidad. El agua almacenada constituye una reserva de gran utilidad en periodos largos de sequía. 

• Función: Este parénquima esta encargado para el almacenaje de agua. 

• Estructura: Son células de gran tamaño, a menudo alargadas, con paredes delgadas, vacuolas muy desarrolladas, con mucho agua y a menudo mucilagos, que también suelen estar en paredes y en el citoplasma. Los mucilagos son muy útiles para aumentar la capacidad de la célula de absorber y retener agua. Ej: hojas de Agave (monocotiledónea), tallos de Salicornia (dicotiledónea), cladodios de Cactaceae (dicotiledóneas) y algunas epifitas.

PARÉNQUIMA AERÍFERO O AERÉNQUIMA

 Parénquima aerífero en la médula Junco (Juncus spp)
Universidad de Vigo

• Función: El aerénquima es el encargado de facilitar la aireación de los órganos que se hallan en ambientes acuáticos o anegados. Este tejido presenta una estructura muy eficiente, porque ayuda a que otros órganos floten y ganan robustez, con el mínimo numero de células.

•  Localización: Principalmente en angiospermas acuáticas, en las que esta formadas un complejo de sistema continuo desde la raíz hacia las hojas.

• Estructura: Esta formado por células de forma diversas, comúnmente  estrelladas o lobuladas, dejando espacios intercelulares muy grandes, de origen esquizógeno o lisígeno, denominados Lagunas o Cámaras, que forman parte del 70%  del volumen del órgano.

Las cámaras cuentan con limites de un gran numero de células porque una vez que se originan los espacios intercelulares,  las células se dividen perpendicularmente  a los mismos acrecentándolos. 

Las cámaras se encuentran distribuidas a lo largo del tallo y peciolo. Atravesadas perpendicularmente por placas transversales de pocas células de espesor llamadas diafragmas, al mismo tiempo dan mas solidez a la estructura y los protegen ante los daños que pueden provocar las inundaciones. 


PARÉNQUIMA ASOCIADO A LOS TEJIDOS DE CONDUCCIÓN

Células parenquimáticas con granos de almidón asociadas a los tejidos de conducción de Patagonula americana, guayaibí (Dicot.) 

• Función: puede funcionar tanto para el almacenamiento de sustancias de reserva como para el transporte.

• Localización: Las células parenquimaticas forman radios medulares y también filas verticales en floema y xilema, formando una red de células vivas en el leño, constituido en gran parte de células muertas. Ademas forman las vainas fasciculares. 

• Estructura: en el leño  las células parenquimáticas , pueden tener paredes celulares lignificadas; en las vainas fasciculares, las células tienen paredes primarias,  llevando cloroplastos distintos a los de las células del clorénquima. 

En el parénquima vascular y las vainas parenquimáticas, que rodean  los hacecillos de conducción están las células especializadas, en la transferencia de solutos a corta distancia :células de transferencia.

COLÉNQUIMA

El colénquima es uno de los tejidos sostén. Es fuerte y flexible; es tejido plástico, puede variar la forma sin sufrir roturas y no  recupera la forma natural.

Su nombre tiene origen griego, Colla significa soldadura, por la pared gruesa de sus célula.

Morfología

El colénquima es un tejido simple homogéneo, formado por un solo tipo de células.

Función:  

El colenquima tiene la especialidad de sostén en hojas y tallos en desarrollo. En raíces se presenta muy raramente, quizás en las epifitas, porque el colenquima precisa exponerse a la luz.

En órganos adultos es tejido sostén de  parte de los órganos de la planta, con esclerénquima poco desarrollado, como en hojas y tallos de algunas herbáceas. En monocoltiledóneas no suele presentarse, como en gramíneas, que su esclerénquima se desarrolla tempranamente.

Localización

Colénquima en transcorte de hoja de Cephalanthus glabratus, sarandí (Dicot.), 

mostrando la ubicación del colénquima en la vena media.

  Generalmente suele ser periférica, ubicado por debajo de la epidermis, o separado de una o mas capas de células, (Mansilla et al., 1999). En los tallos pueden formar una capa rodeando la circunferencia, también suele presentarse en cordones, frecuentemente en costillas exteriormente visibles. La distribución en peciolos y tallos son iguales entre si. En las venas foliares mayores suele aparecer en una o dos caras, si hay una sola sera en la inferior y también puede haber en el borde.

Corte transversal de tallo de Mikania cordifolia, guaco (Dicot.) con

costillas de colénquima

También puede aparecer en partes florales o frutos. En coberturas blandas y comestibles de algunos frutos, como las uvas, frecuentemente son colenquimatosas (Mauseth), es la porción que se come en las pasas de uva.

En la periferia del Floema y Xilema de los haces vasculares de tallos o peciolos se puede desarrollar "parénquima colenquimatoso"  un tejido que lo han considerado asi muchos autores por su ubicación no periférica; los últimos escritos sobre el se describe como un colénquima perivascular, (Metcalfe, 1979).

En los movimientos Násticos de las hojas sensitivas de varios tipos de Mimosa (dicotiledóneas), el peciolo presenta colénquima superficial menos en la articulación, donde el colénquima esta profundamente localizado. Las paredes del colénquima tienen abundantes iones de cloro y potasio, estos son bombeados fuera del protoplasto mediante la contracción de la célula, que es la base del movimiento foliar,  (Mauseth).

Mimosa pudica hacer click aqui para ver el video

Estructura

Las células del colénquima suelen ser alargadas, fusiformes o prismáticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales. 

Esquemas

   corte transversal          corte longitudinal

El colénquima esta constituido por células vivas, con protoplasto  vacuolado, abundante en agua, suelen tener cloroplastos y taninos, tienen la capacidad de desdiferenciarse para formar felógeno o cicatrizar heridas. 

Célula del colénquima fotografiada con microscopio electrónico de transmisión (MET), de un corte transversal de filamento estaminal de Triticum aestivum, trigo (Monocot.) Imagen tomada de Raven

Las células del colénquima tienen paredes primarias, engrosadas, brillantes o nacaradas en cortes frescos. Sus paredes se componen de  celulosa, abundante cantidad de pectina y hemicelulosa, pero generalmente lignina. El engrosamiento de las paredes generalmente esta distribuido desiguales. 

Vistas en microscopio electrónico las paredes se ven estratificación, hay varias capas de microfibrillas con orientación y composición distintas entre ellas. Las capas ricas en compuestos pécticos, tienen las capas de microfibrillas orientadas longitudinalmente, están principalmente en las partes anchas de la pared; las capas ricas en celulosa tienen microfibrillas transversales. (Setterfield). El tipo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no esta totalmente estudiado; ocurre mientras se alarga la célula, es decir que la pared aumenta simultáneamente en superficie y en espesor. El complejo suceso es porque los espesamientos son muy grandes. 

La comunicación entre las células del colénquima es por medio de los campos de puntuaciones situados en partes delgadas y gruesas de la pared correlativamente.

Clasificación 

El colénquima se clasifica en diferentes tipos según su distribución del espesor de la pared.  

1. Colénquima angular. Este tipo de engrosamiento de la pared, esta ubicado en los ángulos de la célula. En los estadios iniciales, el lumen es poligonal.  Pecíolo de Rumex, Apium graveolens, Vitis, Begonia, Cucurbita, Beta, Morus. Tallos de Solanum tuberosum, Ficus, Polygonum, Boehmeria.

 Colénquima angular en corte transversal de hoja de Nymphaea (Dicot.)

2. Lamelar o tangencial. Las celulas tienen engrosamientos colocados en las paredes tangenciales interna y externa. . Ej.: tallos de Sambucus australis (sauco), Rhamnus, Eupatorium.

Colénquima tangencial en Mikania cordifolia(Dicot.)

3. Lagunar: Las células tienen espacios intercelulares, los espesamientos de las paredes se hallan próximos a los espacios.  Ej.: pecíolos de Malva, Althaea, Asclepias, Salvia, Lactuca.  Raíces aéreas de Monstera.  

Colénquima lagunar en corte transversal de tallo de Lactuca sativa, lechuga (Dicot.)

4. Anular. Esta presente en el lumen cuando este es circular. No todos los anatomistas lo dan por hecho, seria como el ultimo paso en el desarrollo masivo del colénquima angular, puesto que los espesamientos de las paredes celulares siguen siendo mayores en los ángulos.

Colénquima anular en tallo deSambucus australis, sauco (Dicot.)

5. Radial: En Mammillaria magnimamma (Cactaceae, Dicot.)  presenta una capa de colénquima subepidérmico con células cortas, tienen paredes radiales engrosadas. Podría ser una adaptación que facilitan la penetración de la luz al parénquima clorofiliano (Mauseth). 

Colénquima radial en Mammillaria magnimamma

Origen

Todos los colénquimas están originados del meristema fundamental.

Excepciones. 

En algunas plantas como ( Daucus carota, Eryngium, Medicago sativa y algunas Bignoniaceae, Piperaceae, Polemoniaceae) se deposita en el interior de la pared primaria  las células colenquimatosas de una capa de pared secundaria (flechas en la foto) con gran contenido en celulosa y lignina. 

Esto sucede cuando la célula ha completado el crecimiento  (Mauseth).

Colénquima del pecíolo de Daucuscarota, zanahoria (Dicot.)


DIFERENCIAS ENTRE PARÉNQUIMA Y COLÉNQUIMA

	PARÉNQUIMA	COLÉNQUIMA
Células	Generalmente  isodiamétricas	Generalmente alargadas
Paredes	Generalmente delgadas, de grosor parejo	Desigualmente engrosadas