Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que también producen hojas y ramificaciones. Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal. Las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares.
Fig.1.7, Yemas axilares en Quercus robur, roble | |
|
Se distinguen dos tipos de yemas por su estructura:
| Yemas escamosas. El ápice está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo (Fig.1.8 a). Las escamas, estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta. Se encuentran con frecuencia en especies tropicales siempreverdes y también en especies deciduas.
Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras, el ápice vegetativo, asiento del meristema apical caulinar , y los primordios foliares (Fig.1.8 b). Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares.
Suelen tener pelos en abundancia que retienen aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener coléteres, estructuras glandulares secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas de hojas caducas. |
Fig.1.8, a) Detalle de yema escamosa
de Quercus robur, roble | Fig.1.8, b) Esquema de morfología externa y
corte de yema escamosa |
| |
| Yemas desnudas. Están desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente en vegetales herbáceos (Fig. 1.9) .
En ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios no están claramente agrupados, como sucede en el espárrago y en grandes monocotiledóneas como Agave y Pandanus. |
Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola yema; en algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos (Fig.1.10). En algunas plantas como Gossypium y Bambusa hay yemas múltiples que se forman por fragmentación de un meristema axilar único (Lindorf et al., 1991).
| Yemas seriales: situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical. Ejs.: Passiflora caerulea, mburucuyá; Lonicera japonica, madreselva; Boungainvillea spectabilis, Santa Rita; Turnera orientalis. También están presentes en Bignoniaceae, Fabaceae, Rubiaceae. |
| Yemas colaterales o adyacentes: situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En Allium sativum, ajo cada diente es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero cada conjunto de yemas originará una "mano" de bananas. También están presentes en Araceae y Palmae. |
Fig.1.10, a) Disposición de yemas múltiples en vista frontal
y lateral del nudo | b) Yemas seriales de
Lonicera japonica |
| | |
| |
|
Se forman sin relación con los meristemas apicales sobre raíces, tallos, hipocótilos y hojas. Las hojas de Kalanchoe forman yemas adventicias en las escotaduras del margen foliar (Fig.1.11). Pueden ser superficiales, formándose en la epidermis o profundas, en tejidos corticales o cámbium. En algunas plantas son yemas floríferas. | Fig.1.11, Yemas adventicias en hojas de Kalanchoe fedtschenkoi |
|
YEMAS DURMIENTESEl fenómeno de la caulifloria se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que quedan en la corteza (Figs. 1.12 a y 1.12 b).
Fig.1.12, a) Caulifloria en
Theobroma cacao, cacao | Fig.1.12, b) Caulifloria en Myrciaria cauliflora, guapurú: árbol, flores y frutos. |
| | |
Las yemas se originan sobre el tallo, en la axila foliar, y mediante reajustes en el crecimiento en algunos casos atípicos se desplazan sobre el tallo o sobre la misma hoja. A veces el tallo, al crecer, arrastra a la yema que parece insertarse más arriba de la hoja tectriz: concaulescencia, como por ejemplo en Cuphea (Fig.1.13 a) y algunas Solanaceae. La yema puede desplazarse sobre la hoja tectriz: recaulescencia, como sucede en Turnera (Fig. 1.13 b), Tilia y Boungainvillea spectabilis.
| Fig. 1.13, a) Concaulescencia en Cuphea |
| |
Fig.1.13, b) Recaulescencia: flor epifila de Turnera orientalis |
| Son los cormófitos cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Ejs.: Zea mays, el maíz (Fig. 1.17), Lilium longiflorum (azucena), Agave sp. (pita), etc. Son los cormófitos cuyo vástago se ramifica. Hay varios tipos de ramificación: 1. Ramificación dicotómica.El ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se presenta en algunas pteridófitas como Lycopodium y Psilotum (Fig.1.18)
En otros casos (ej.: Lycopodium complanatum), el ápice cesa de crecer, en la periferia se diferencian 2 células en células apicales y cada una organiza un nuevo ápice. En las espermatófitas la ramificación dicotómica es muy rara, sólo ha sido confirmada en:
1) Palmeras: Nypa, Hyphaene y Chamaedorea. 2) Cactaceae: en Mammillaria ( Mauseth, 1988) ocurre algo similar a lo de Lycopodium. 3) Flagellariaceae (lianas monocotiledóneas del viejo mundo, del orden Restionales). 2. Ramificación lateral. Es el tipo dominante en las espermatófitas. Las ramas se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En pteridófitas lo más común es que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. En algunas especies con rizomas dorsiventrales las yemas surgen sin relación con las hojas (ramificación acrógena). Equisetum es un caso único entre las plantas vasculares: tiene ramificación monopodial y las yemas alternan con las hojas fusionadas en cada verticilo (Gifford & Foster, 1989).
| |
La ramificación monopódica es típica de las coníferas de forma piramidal o cónica: Pinus, Picea, Abies (Fig.1.19). El ápice del eje principal permanece indefinidamente, los ejes laterales se desarrollan menos que el eje principal y quedan subordinados a él. El eje principal crece más intensamente que los ejes laterales de primer orden, y éstos a su vez más intensamente que los de segundo orden, y así sucesivamente. Todo el sistema es atravesado por un eje principal único o monopodio, con crecimiento indefinido. Estos procesos están relacionados con la dominancia apical, o sea el efecto inhibidor que ejerce la yema apical sobre las yemas laterales. También puede observarse este tipo de ramificación en plantas herbáceas. Algunos rizomas crecen principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas axilares (Fig.1.20). Debido a estas características estas plantas tienen tendencia a ser muy invasoras. | |
|
Fig.1.20, Crecimiento monopodial
del rizoma en Paris quadrifolia |
|
|
Fig.1.21, Eje simpódico con zarcillos en Vitis vinifera, vid | |
| | |
| |
En regiones extratropicales, en las montañas de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificación simpodial está ampliamente extendida en las dicotiledóneas herbáceas y se observa en prácticamente todas las monocotiledóneas (Takhtajan,1991).
.5. Porte
En las plantas perennes leñosas podemos distinguir dos tipos básicos: tipo árbol y tipo arbusto, y además los denominados subarbustos o sufrútices en los que sólo está lignificada la porción basal del tallo.
| Tipo arbusto. Presenta un conjunto apretado de tallos donde no se puede diferenciar un tronco. |
| |
|
| Tipo arbusto
El arbusto es un cormófito pluricaule que presenta un conjunto apretado de tallos, creciendo desde el suelo sin que se pueda distinguir entre ellos un tronco (Fig.1.23 y 1.25).
El primer año de su desarrollo el tallo principal del arbusto se eleva bastante poco del suelo. El segundo año forma ramas vigorosas que sobrepasan al tallo principal. Este crecimiento dominante de las ramas de la base del tallo se llama ramificación basítona (Fig.1.23). |
Las ramas así formadas se incurvan o se inclinan hacia el suelo. Sobre estas ramas arqueadas u oblicuas, las ramificaciones dominantes aparecen al tercer año en la base de cada una de ellas y sobre la cara superior: ramificación epítona (Fig.1.24).
Fig.1.23, Ramificación tipo arbusto, basitonía | |
| |
|
Fig.1.25, Arbusto: Ligustrum sinense, ligustrina |
|
| Tipo árbol
Posee generalmente un tronco o tallo principal engrosado y una copa . La arquitectura de los árboles depende de su sistema de ramificación (Lindorf y col., 1991).
Árboles no ramificados: son cormófitos monocaules, carecen de ramas laterales (Fig.1.26). Forman un eje único llamado estípite, que a veces puede ser muy largo, terminado en una roseta o corona de hojas. Ejs.: helechos arborescentes, palmeras. Algunas palmeras como el cocotero carecen de yemas axilares vegetativas pero tienen yemas axilares reproductivas.
Hay algunas dicotiledóneas monocaules como Carica papaya (mamonero) y Espeletia schultzii. Tienen yemas axilares inhibidas, que pueden desarrollarse si se daña la yema apical (Lindorf, 1991). |
Ciertas plantas como los individuos masculinos de Cycas revoluta y C. circinalis (Gymnospermae), Talisia mollis (Sapindaceae), Jatropha multifida (Euphorbiaceae) son aparentemente no ramificadas. En realidad el tronco se origina de manera simpódica (Lindorf, 1991) .
| Árboles con ramas equivalentes (Fig.1.27). En este caso se forman varios ejes equivalentes, no hay un tronco principal. Dichos ejes nacen en rizomas profusamente ramificados como en el caso de los bambúes, ciertas palmeras cespitosas como Areca lutescens, y algunos helechos arborescentes.
En monocotiledóneas como Musa paradisiaca, el bananero, cada eje aéreo se origina sobre un eje principal subterráneo: un rizoma. La porción columnar que lleva las hojas es un pseudotronco, formado por las vainas foliares concéntricas dispuestas alrededor del eje florífero. Por esta razón muchos autores no lo consideran como árbol. |
| Árboles diferenciados en tronco y ramas
El tronco puede edificarse en forma monopodial (desarrollo continuado de la yema apical) o simpodial (desarrollo sucesivo de yemas axilares que reemplazan a la yema apical). |
-
con ramificación simpódica (Ejs. Tabebuia heptaphylla lapacho; Plumeria rubra, jazmín magno). Las primeras ramificaciones que aparecen son poco importantes, se secan y caen rápidamente. Para formarse la ramificación definitiva, la yema terminal se inactiva o muere y las yemas axilares más próximas al ápice (acrotonía) originan ramas que se alargan oblicuamente: (Fig.1.28).
A su vez, las ramas laterales aoblicuas se ramifican mediante el desarrollo de yemas axilares próximas a la yema terminal, pero se desarrollan más las de la cara inferior de la rama. Este crecimiento preponderante de las ramas situadas sobre la cara inferior se denomina hipotonía. Impide la presencia de ramas vigorosas en el centro del árbol, y contribuye a una mejor exposición de las hojas.
Fig.1.28, Árbol con ramificación simpódica |
a, esquemas | |
| |
| |
-
con ramificación monopódica ( Fig. 1.29). Es típica de coníferas como Pinus y Araucaria, pero se encuentra también en dicotiledóneas como Grevillea robusta (roble sedoso) , Eucalyptus spp., Magnolia grandiflora y Pachira insignis. Es característica también en muchos árboles del subtrópico húmedo, y particularmente de la selva húmeda tropical; en estos climas el meristema apical se preserva durante largo tiempo, y se forma un eje principal vigoroso y pocas ramas laterales ( Takhtajan, 1991).
Fig.1.29, Árbol diferenciado en tronco y ramas con ramificación monopódica |
a, esquema | |
| |
En Araucaria sobre las ramas principales se forman ramas laterales casi horizontales por desarrollo dominante de yemas laterales: desarrollo anfítono ( Fig.1.30).
Fig.1.30, Ramas de desarrollo anfítono en Araucaria excelsa |
a, Árbol | b, Esquema de ramificación | c, Verticilo de ramas visto desde el ápice |
| | |
-
con ramificación combinada ( Fig.1.31). El eje principal tiene desarrollo monopodial y las ramas ramificación simpodial. Durante varios años (6-7) después de la germinación de la semilla el tallo principal crece sin ramificarse, se desarrolla sólo la yema terminal, las axilares permanecen inactivas. Luego la yema terminal entra en reposo, y las yemas axilares de las hojas próximas al ápice se desarrollan formando un piso de ramas. Mientras las ramas se alargan la yema principal se activa nuevamente, y cuando entra en reposo el proceso se repite, dando lugar a varios pisos de ramas laterales cuya ramificación es simpodial.
Fig. 1.31, Árbol pluricaule con ramificación combinada |
Achras sapota | Terminalia catappa |
|
6. Duración de la vida de las Plantas
| Plantas hapaxánticas (Guédès, 1979) también llamadas monocárpicas (Lindorf et al., 1991): son las que florecen sólo una vez y después mueren.
Si florecen y mueren en el primero y único año de su vida, son anuales (arveja, soja, tabaco, zapallo, zapallito), pero si florecen en el segundo año son bienales (zanahoria, cebolla, lechuga, remolacha).
También pueden ser pluriennales: algunas demoran varios años hasta florecer, como Digitalis purpurea, Agave spp. y otras pueden demorar varias décadas o incluso centurias como Agave americana (varias décadas a 100 años), Phyllostachys bambusoides (120 años) o Fourcroya gigantea, Agavaceae (400 años).
Las plantas hapaxánticas pueden ser monocaules como Agave o pluricaules como algunas bambúseas. Muchas dicotiledóneas hapaxánticas se ramifican (ramificación basítona) pero siempre son herbáceas, los tallos forman poco leño secundario y no tienen peridermis. |
|
Plantas hapaxánticas o monocárpicas |
anuales | bienales |
Fig.1.32, a) Cucurbita maxima, zapallo | Fig.1.32, b) Lactuca sativa, lechuga |
| |
pluriennales |
Fig.1.32, c) Agave sp. planta viva y senescente, después de la floración |
| |
| |
|
| Si la parte aérea muere cada año y quedan sólo los órganos subterráneos, la planta es perenne herbácea; la parte subterránea puede ser un rizoma, una raíz tuberosa, un sistema de raíces adventicias, o un bulbo; la ramificación puede ser simpodial o monopodial. |
| En las perennes leñosas la parte aérea no muere después de la floración, se lignifica y soporta condiciones adversas; las yemas permanecen como yemas durmientes y reanudan el crecimiento en la próxima estación. Pueden desarrollarse como subarbustos, arbustos o árboles (Guédès, 1979), monocaules (algunas Cycadales, Phoenix canariensis y otras Palmae) o pluricaules con ramas equivalentes, como en Areca lutescens, o con tronco y ramas con ramificación simpodial (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado; Plumeria rubra, jazmín magno) o monopodial (Pinus, Grevillea robusta). |
|
Plantas polacánticas o perennes |
perennes herbáceas |
Fig.1.33, a) Sanseviera thyrsiflora | Fig.1.33, b) Canna sp. (achira) |
| |
perennes leñosas |
Fig.1.33, c) Arbusto: Nerium oleander ,
laurel blanco | Fig.1.33, d) Árbol simpodial:
Tabebuia heptaphylla, lapacho |
| |
|
|
|
|
No hay comentarios:
Publicar un comentario