las hojas

Definición, origen, función y sucesión foliar

as hojas son órganos vegetativos, generalmente aplanados, situados lateralmente sobre el tallo, encargados de la fotosíntesis.  La morfología y anatomía de tallos y hojas están estrechamente relacionadas. Un órgano no puede existir sin el otro, en conjunto constituyen el vástago.

SUCESIÓN FOLIAR

En numerosas especies de dicotiledóneas la forma de la hoja se modifica en el curso del desarrollo del individuo. 

Se distinguen los siguientes tipos de hojas (Fig.2.1)

1. Hojas embrionales o cotiledones Son las primeras hojas que nacen sobre el eje.  Generalmente su número es característico para cada grupo de plantas: un cotiledón en monocotiledóneas, dos en dicotiledóneas y dos a  varios en gimnospermas. En algunos casos no emergen a la superficie y sólo sirven para absorber (gramíneas) o ceder sustancias alimenticias a la plantita en desarrollo (Pisum, Quercus). En otros casos son órganos fotosintetizadores, verdes. En general tienen vida breve, y su forma es diferente a la de los nomófilos, como en el palo borracho rosado (Ceiba), en el fresno, etc.  En algunas Gesneriaceae tropicales como Monophyllea y Streptocarpus, son las únicas hojas que se forman. Una se agranda considerablemente, y constituye una hoja vegetativa de larga duración. En su axila se desarrolla la inflorescencia.

Fig.2.1. Sucesión foliar

2. Hojas primordiales 

Son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven. En plantas con hojas compuestas como el fresno, el poroto y el chivato, las hojas primordiales son simples o con menor número de folíolos, mientras en otras plantas como la arveja son más reducidas (Ver la sucesión foliar de la Fig.2.2). 

 

3. Hojas vegetativas o nomófilos

Aparecen después de las hojas primordiales y son las que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfológicamente más complejas, y son las hojas características de cada especie. 

En ciertas plantas hay hojas de tamaño y forma diferentes: el fenómeno se llama heterofilia.

Por ejemplo en el Eichhornia azurea, camalote las hojas sumergidas son acintadas  y las hojas emergentes tienen la lámina elíptica o romboidal (Fig.2.3).

Fig.2.2, Sucesión foliar en Delonix regia, chivato

Fig. 2.3, Heterofilia en Eichornia azurea

4. Profilos  Son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posición característica, lateral en dicotiledóneas y dorsal y soldados entre sí en monocotiledóneas. Sobre el eje lateral después de los profilos pueden desarrollarse  nomófilos u otras hojas como brácteas o antófilos.	Fig.2.4 , Disposición de los profilos en monocotiledóneas y dicotiledóneas

 

5. Hojas preflorales Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve sésil, y la coloración puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea spectabilis, Santa Rita).  Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brácteas o hipsófilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractéolas.

6. Antófilos u hojas florales
Son las hojas modificadas que constituyen los órganos florales. 

 

Fig.2.5, Brácteas o hipsófilos en Euphorbia pulcherrima	Fig.2.6, Diferentes tipos de hojas en Gossypium hirsutum, algodón
		Hoja de Dicotiledóneas Las partes de una hoja de dicotiledónea son: Limbo o lámina:  porción verde, aplanada, delgada, con dos caras: la adaxial, superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el ápice, y la cara abaxial, inferior, dorsal, envés o hipofilo dirigida hacia la base del tallo. Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de distinto color, generalmente la adaxial es de color verde más oscuro, se llama discolora. Pecíolo: une la lámina con el tallo, es generalmente cilíndrico, estrecho.  En Victoria cruziana (irupé) el pecíolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y además se inserta en el centro de la lámina (hoja peltada).  Se denomina sésil a la hoja que carece de pecíolo. Base foliar: algunas veces llamada vaina, es la porción ensanchada donde el pecíolo se inserta en el tallo.   Estípulas: están situadas sobre la base foliar, a ambos lados del pecíolo, son apéndices de forma diversa, a veces foliáceos. Las diversas partes de la hoja pueden presentar desarrollo y forma muy variables, explicándose así la gran variabilidad morfológica de las hojas en este grupo vegetal. Fig.2.7, Hoja de dicotiledónea (Hibiscus rosa-sinensis, rosa china, sinensia) LÁMINA  O  LIMBO  El aspecto de la lámina foliar depende de su forma, del grado de división de la misma, del dibujo del margen  y del tipo de venación.  Organización:Hoja Simple Cuando la hoja es simple, consta de una sola lámina foliar . Ésta puede ser : entera hendida (fida o lobada), la incisión es menor que el 50%. partida, cuando la incisión es mayor que el 50%.  sectada, cuando la incisión llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).   Fig.2.8, Organización de la lámina foliar: hoja simple  Entera (Eugenia uniflora, ñangapirí) Pinnatífida (Turnera sidoides) Pinnatipartida (Quercus robur, roble) Pinnatisecta (Taraxacum officinale, diente de león) Palmatífida (Platanus sp., plátano) Palmatipartida (Passiflora caerulea, mburucuyá) Palmatisecta (Manihot esculenta, mandioca)  Hoja Compuesta La lámina foliar está dividida en varias subunidades llamadas folíolos, articuladas sobre el raquis de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener peciólulos o ser sésiles. Según el número de folíolos la hoja puede ser: Fig.2.9, Organización de la lámina foliar: hoja compuesta (la flecha señala la posición de la yema axilar) Unifoliolada (Citrus aurantium, naranjo agrio) Bifoliolada (Melicoccus lepidopetalus, coquito de San Juan), Trifoliolada o ternada (Erythrina crista- galli, seibo) Cuando hay más de tres folíolos, según su disposición la hoja puede ser: Pinnada: subunidades o pinnas dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Puede ser paripinnada o imparipinnada. Según el grado de división la lámina puede ser: bipinnada, tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc, y las porciones de lámina se llaman pínulas. Palmaticompuesta: subunidades o folíolos insertos en el extremo del raquis, (lapacho, palo borracho). Si los folíolos están divididos, la disposición de los foliólulos será pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o bipalmaticompuestas.   Fig.2.10, Organización de la lámina foliar: hojas compuestas con más de tres folíolos Imparipinnada   (Fraxinus, fresno) Bipinnada paripinnada (Acacia sp.) Palmaticompuesta (Tabebuia heptaphylla, lapacho rosado) Forma  Lámina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elíptica,oblonga, triangular, obtriangular, cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear.  También hay términos especiales como: escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.     Fig. 2.11, Tipos de lámina foliar Imagen modificada de Carlton. 1961   Base de la lámina: cuneada, aguda, redondeada, cordada, truncada, hastada, sagitada, peltada.   Fig. 2.12, Variación de la base de la lámina foliar Imagen modificada de Carlton. 1961 Ápice: acuminado, agudo, redondeado, obtuso, retuso, obcordado, cuspidado, mucronado, truncado, emarginado, atenuado, etc.  Fig. 2.13, Variación del ápice de la lámina foliar Imagen modificada de Carlton. 1961 Margen  Entero (Erythrina crista-galli, seibo). serrulado,  aserrado (Mespilus germanica, níspero). doblemente aserrado (Turnera orientalis). crenado (Pelargonium hortorum, malvón). lobado (Quercus robur, roble). sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado (Macfadyena dentata, uña de gato). revoluto (Rosmarinus officinalis, romero). involuto. plano. También tienen importancia la espaciación de las proyecciones y su tamaño (igual o desigual, o doble).   Fig. 2.14, Tipos de margen foliar          Venación foliar A la hoja entran uno o más rastros foliares. Pueden continuar en igual número a lo largo de toda la hoja o pueden dividirse, fusionarse y volverse a ramificar.  Las venas primarias son haces vasculares sencillos o varios haces asociados. La disposición de las venas se llama venación o nervadura.  Generalmente las venas más gruesas son salientes o hundidas en el envés  y prominentes en la haz . La venación puede ser: Venación abierta: todas las venas acaban libremente en el interior de las hojas o en sus márgenes No hay anastomosis entre las venas. Rara en dicotiledóneas (Circaeaster, Kingdonia uniflora). Venación cerrada: Las venas se ramifican y se anastomosan unas con otras formando una red que facilita la difusión de líquidos. Es más avanzada, y asegura la nutrición a las porciones rasgadas o heridas. La venación presenta dos niveles de organización, la venación mayor y la venación menor.   Fig.2.15, Venación cerrada en Talipariti elatus (Malvaceae). Tipos de venación mayor  Los tipos de venación mayor se establecen teniendo en cuenta las venas primarias o venas más gruesas de la hoja (Hickey 1974).  Una hoja puede tener una vena primaria, en ese caso llamada vena media (Fig.2.16.a,  2.16. b, 2.16.c), o varias (Figs.2.16.d, 2.16.e., 2.16.f).   Las venas secundarias parten de las venas primarias. El ángulo que determinan en su unión con ellas recibe el nombre de ángulo de divergencia. De las venas secundarias divergen las venas terciarias, y así sucesivamente. La venación puede ser:   pinnada.  Las hojas con este tipo de venación tienen una vena principal con venas secundarias escalonadas a lo largo de la misma. Presenta tres variantes: craspedódroma: venas secundarias terminando en el margen (Fig.2.16.a). camptódroma: venas secundarias terminando antes del margen (Fig.2.16.b). hifódroma: venas secundarias y menores ausentes, rudimentarias o escondidas en el mesófilo carnoso o coriáceo (Fig.2.16.c). Fig.2.16, Tipos de venación  2.16.a, Craspedódroma 2.16.b, Camptódroma  2.16.c, Hifódroma Imágenes modificadas de Hickey 1974 Paralelódroma: 2 ó más venas primarias originándose a cada lado de la base foliar y corriendo paralelas hasta el ápice donde convergen (Plantago sp.) (Fig.2.16.d). Campilódroma: varias venas o ramas primarias nacen en un mismo punto, formando arcos recurvos que convergen hacia el ápice (Fig.2.16.e).  Se da también en monocotiledóneas. Acródroma: dos o mas venas primarias o venas secundarias fuertemente desarrolladas formando arcos no recurvos que convergen hacia el ápice (Saponaria sp., Bupleurum sp.) (Fig.2.16.f). 2.16.d, Paralelódroma   2.16.e, Campilódroma 2.16.f, Acródroma Imágenes modificadas de Hickey 1974  Actinódroma: tres o más venas basales que divergen radialmente desde un punto (Malvaceae, Tiliaceae) (Fig.2.16.g). Palinactinódroma (pedada): venas primarias divergiendo en una serie de ramificaciones dicotómicas, más o menos distanciadas (Platanus); las dos venas laterales más inferiores se ramifican formando ángulos muy abiertos con la vena media (Fig.2.16.h). 2.16.g, Actinódroma 2.16.h, Palinactinódroma Imágenes modificadas de  Hickey 1974 Hay otros caracteres que también determinan variantes en la venación, como el curso de las venas, recto o sinuoso, si forman o no arcos cerca del borde para anastomosarse, o si forman una vena intramarginal, etc.  Las últimas venas configuran la venación menor, y al unirse entre sí determinan áreas de mesófilo que se llaman aréolas. Cuando la venación es dicotómica abierta (Circaeaster) no hay aréolas. Las aréolas pueden tener forma y tamaño variables, y pueden tener o no terminaciones libres llamadas vénulas en su interior. Las vénulas pueden ser simples o ramificadas.  Fig. 2.17, Venación menor en hoja transparentada de dicotiledónea . Pecíolo y base foliar Pecíolo Generalmente es estrecho, puede ser cilíndrico o deprimido en la cara superior. Puede ser aplanado y ancho como en Citrus (Fig. 2.9). Puede estar ausente, el limbo se une directamente al tallo y la hoja se llama sésil.  El limbo de las hojas sésiles puede abrazar al tallo (Bupleurum).  Cuando hay dos hojas sésiles insertas en cada nudo, a veces ellas se unen entre sí rodeando completamente el tallo (Lonicera implexa, Dianthus, Deianira erubescens).  Fig.2.18, Hoja peciolada de Broussonetia papyrifera Fig.2.19, Hojas sésiles a.Hojas sésiles soldadas entre sí (Deianira erubescens) b.Hojas sésiles en Dianthus caryophyllus, clavel Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, pulvinos, situados en la base o el ápice del pecíolo, o pulvínulos situados en los peciólulos de las hojas compuestas.  Ambos son hinchados, con superficie arrugada, y se relacionan con las nastias: movimientos reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estímulos.  Los pulvínulos de Mimosa paupera mueven las hojas en respuesta al estímulo por contacto.  Folíolos extendidos Folíolos plegados Ver el video  !!!  Base foliar y estípulas  El desarrollo de la base foliar es muy variable. Puede ser muy marcado como en  las especies de la familia Umbelliferae constituyendo una vaina (Fig. 2.22, a).  Las bases foliares amplias, envainadoras, son típicas de nudos multilacunares. La base foliar puede estar reducida o faltar, insertándose el pecíolo sobre el tallo.   Las estípulas son dos apéndices asociados a la base foliar, a uno y otro lado del pecíolo, presentes a menudo en hojas con nudos trilacunares. Pueden ser libres, de posición lateral, simples (Gossypium hirsutum, algodón), o compuestas (pinnadas en Delonix regia, chivato y Peltophorum dubium, ivira-pita), pequeñas o con dimensiones comparables a las del limbo como sucede en la arveja, Pisum sativum. En Lathyrus aphaca cada hoja comprende 2 grandes estípulas y el limbo foliar está representado sólo por un zarcillo. En otras especies, las estípulas están ausentes.   En Ficus religiosa (gomero), y otras especies de Ficus , las estípulas (e) se sueldan entre sí formando un capuchón que protege el meristema apical. Fig. 2.20 Ficus religiosa Fig.2.21, Ficus benjamina Fig.2.22, Vaina foliar y estípulas a, Apium graveolens, apio b, Gossypium hirsutum c, Delonix regia d, Pisum sativum, arveja Imagen tomada de Font Quer   En algunas especies las estípulas pueden ser:   adnatas al pecíolo, como sucede en Rosa.  coherentes entre sí, las de la misma hoja, con las siguientes variantes:  a) axilares o intrapeciolares, entre la hoja y el tallo;  b) opositifolias, soldadas abrazando el tallo; Fig. 2.23, Estípulas a. Estípulas (e) adnatas al pecíolo, Rosa sp. b. Estípulas (e) coherentes entre sí, Platanus sp. c) ócrea, formando un tubo que encierra el tallo;  c. Estípulas concrescentes y opositifolias en Coronilla minima   d. Ócrea  en Polygonum interpeciolares: cuando se sueldan  las estípulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo, como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.  e. Esquema de estípulas interpeciolares en Rubiaceae  f. Estípulas interpeciolares en Coffea arabica, café Su duración es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja (Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen aún despues de la caída de la hoja.    Las estipelas son análogas a las estípulas y se encuentran en la base de los folíolos en hojas compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega).    Fig.2.24, Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine 5. Hoja de Monocotiledóneas Las hojas de monocotiledóneas presentan una diversidad morfológica casi tan grande como las de dicotiledóneas. A pesar de su diversidad, la mayoría de las hojas tienen un aspecto común, característico.  Son generalmente enteras, con venación paralela, y la vaina está siempre bien desarrollada. Veremos los tipos más importantes: 1º tipo: presenta limbo entero, alargado, con venación paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina que lo abraza más o menos completamente. La vaina puede cubrir varios entrenudos. En la unión de lámina y vaina puede haber un apéndice laminar, la lígula, en posición vertical. La lámina presenta dos caras bien definidas, homólogas de las caras del limbo de hojas de dicotiledóneas. El haz mediano puede ser más grande y estar asociado a una costilla prominente. Las venas laterales pueden o no formar costillas. Ej: Zea mays, Tulipa, Convallaria.  Fig.2.25, Hoja de Zea mays, maíz 2º tipo: algunas hojas presentan un pecíolo entre la vaina y la lámina, como en las Araceae.  En Eichhornia crassipes, camalote,  el pecíolo está inflado, y cada hoja presenta una única estípula intrapeciolar, membranácea, situada entre la hoja y el tallo, terminada en un lóbulo estipular (Bell, 1993).  En Potamogeton las hojas presentan un par de estípulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja.  Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el  pecíolo y la lámina, que les permiten cambiar la posición de la lámina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna). Fig.2.26, Estípula intrapeciolar membranácea de Eichhornia crassipes Fig.2.27, Pecíolo inflado en Eichhornia crassipes, camalote Fig.2.28, Syngonium podophyllum (Araceae) Fig.2.29, Calathea makoyana (Marantaceae) 3º tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el limbo más desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porción basal de la hoja es envainadora, y la porción apical constituye el limbo, sin haber una diferencia morfológica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis.    Fig.2.30, Belamcanda chinensis, hojas ensiformes con vaina. Una organización del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa (cebolla) y Juncus microcephalus, pero con vaina cilíndrica, totalmente cerrada, y lámina cilíndrica cerrada en el ápice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lámina no tiene comunicación con la cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lámina, reducida ésta a una masa de tejido clorofiliano.   Fig. 2.31, Hoja de Allium cepa, cebolla 4º tipo.  En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venación puede ser pinnada: Acrocomia totai, (mbocayá), Arecastrum romanzoffianum, (pindó), Butia yatay, (yataí); o palmada: Copernicia alba (carandá), Trithrinax campestris, (caranda-í), no es paralela.  En Caryota la hoja es doblemente sectada.  El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardíamente. Fig. 2.32, Hojas de palmeras  a.Butia yatay, yataí b.Arecastrum romanzoffianum, pindó c.Caryota sp. d.Copernicia alba 5º tipo.  En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas.  La línea media de la hoja está ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre sí, y las venas periféricas se van desviando en ángulo recto, a lo largo de la lámina, recorriéndola como  venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de refuerzos marginales (Lindorf, 1991). Planta de Canna indica Venación de hoja de Canna . Hojas de Gimnospermas  Hay una forma foliar típica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies, Larix y Picea.  Cada hoja tiene dos partes, la lámina que es una aguja verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el cojinete foliar.  Sobre cada una de sus caras hay dos líneas longitudinales que indican la ubicación de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El género Pinus  tiene un follaje particular, pues presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas o escamas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En Taxodiáceas, Cupresáceas y Podocarpáceas las hojas son uninervadas y escuamiformes, mientras en algunas especies de Araucariáceas son anchamente ovadas, con varias venas.  En Ginkgoáceas la hoja tiene forma de abanico, con limbo expandido, con venación dicotómica abierta.  En Cycas las hojas son pinnaticompuestas.  En los cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo.  Por fin en Gnetum las hojas son pecioladas, similares a las de dicotiledóneas.  Fig.2.33, Hojas aciculares de Pinus Fig.2.34, Hoja reducida en Thuja  Fig.2.35, Hoja pinnaticompuesta de Cycas revoluta  El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas primordiales son aciculares, y los nomófilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recién después aparecen las hojas escamosas y las ramas cortas.    Fig.2.36, Hojas de Araucaria angustifolia, "pino Paraná" Fig.2.37, Hoja de Ginkgo biloba con venación dicotómica abierta   FILOTAXIS Es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está íntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el número de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis, cuanto más densa es la misma, mayor será el número de haces caulinares. El estudio de la filotaxis puede hacerse de dos maneras: estudiando el arreglo de las hojas a lo largo del tallo ya desarrollado, o estudiando un corte transversal de una yema, donde se puede analizar la situación respectiva de varias hojas jóvenes.  Las relaciones de las hojas entre sí se representan en los diagramas foliares: el centro es el ápice caulinar, los primordios dibujados más cerca son los más jóvenes, los más lejanos son las hojas más desarrolladas. Cada nudo es una circunferencia, las hojas de un verticilo se representan en la misma circunferencia. La mediana de cada hoja es un plano imaginario determinado por el eje caulinar y la línea media de cada hoja.    Hay 2 grandes grupos de disposición foliar: verticilada y alterna.  El conjunto de hojas inserto en cada nudo constituye un verticilo foliar. DISPOSICIÓN ALTERNA: En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:  dística: las hojas se insertan sobre el tallo, a largo de dos líneas opuestas. helicoidal: las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz DISPOSICIÓN VERTICILADA: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo. De acuerdo al número de hojas por nudo: decusada: 2 hojas por nudo. verticilada: 3 hojas o más en cada nudo o verticilo.  Disposición alterna:  En esta disposición, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales: 1. Filotaxis dística: las hojas se insertan a lo largo de dos líneas opuestas en el tallo, llamadas ortósticos, alternativamente sobre una y otra en cada nudo.  Esta disposición es frecuente en monocotiledóneas, y rara en dicotiledóneas.  Fig.2.46, Filotaxis dística en Belamcanda chinensis Filotaxis dística 2. Filotaxis helicoidal: Las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. Las hojas se disponen sobre líneas longitudinales que se llaman espirósticos, porque a diferencia de los ortósticos, no son exactamente verticales. Todas las hojas que se encuentran situadas  sobre un mismo espiróstico son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio vascular. Mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasuláceas o en las piñas de las Coníferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parásticos, que marcan las líneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas.  Fig.2.47, Filotaxis helicoidal  en  Boehmeria nivea Filotaxis helicoidal El ángulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas; comúnmente es constante para todas las hojas de una misma rama. La medición del ángulo de divergencia puede hacerse de dos maneras:  a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo espiróstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo (por ejemplo 2) y el número de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es decir el número de espirósticos (por ejemplo 5). El valor del ángulo será 2/5 de la circunferencia: 144º. b) Se mide directamente el ángulo sobre un corte transversal practicado en una yema, definiendo el centro del tallo sobre el ápice del meristema apical. La mayor parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ángulo de divergencia de 137º-140º. Más raramente, el ángulo mide entre 98º y 100º.   Ver animación de la filotaxis helicoidal Disposición verticilada: en esta disposición, 2 o más hojas se insertan simultáneamente en cada nudo del tallo.  Si se estudian 2 verticilos sucesivos se constata que cada hoja se inserta en un lugar tal que corresponde al espacio que separa las hojas del verticilo siguiente, es decir que las hojas de los verticilos sucesivos alternan.  El número de hojas en cada verticilo varía. El caso más frecuente es dos, y en este caso se trata de filotaxis decusada (Amaranthaceae, Labiatae).  Fig.2.44, Filotaxis decusada en Amaranthaceae Filotaxis decusada Cuando hay 3 hojas o más en cada verticilo, la filotaxis es verticilada (Apocynaceae). El número de ortósticos es 6 o más. Es excepcional la presencia de 4 hojas en un verticilo.  Fig.2.45, Filotaxis verticilada en Nerium oleander, laurel rosa, adelfa Filotaxis verticilada PREFOLIACIÓN O VERNACIÓN  En la yema, las jóvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de su formación. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposición característica en cada especie, llamada prefoliación o vernación. Se distinguen varios tipos:  plana, limbo extendido; conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia); replegada, limbo plegado como un abanico (vid);  convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);  involuta, limbo con sus margenes arrollados hacia la haz (álamo, peral);  revoluta, limbo con márgenes arrollados hacia el envés (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia). circinada,  las hojas se enrollan sobre sí mismas desde el ápice hacia la base. Lo mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserción sobre el raquis. Esta prefoliación es característica de las pteridófitas, y se presenta raramente en espermatófitas   (Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba). Fig.2.48, Tipos de prefoliación Fig.2.49, Prefoliación circinada en pteridófitas Hojas de Pteridofitas Hoja de Pteridofitas Micrófilos Megáfilos Microfilos:  Son hojas reducidas, de pocos milímetros, enteras, desprovistas de pecíolo, sin vascularización o con venación reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa la base. Se encuentran por ejemplo en Selaginella y Lycopodium.    En algunos vástagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea que en el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes en forma y tamaño en el lado superior y a los lados del mismo.  Megafilos:  Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de gran tamaño, a menudo compuestas, con venación muy desarrollada. El crecimiento de los megáfilos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad se prolonga bastante tiempo después que la hoja se ha desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las espermatófitas.  Fig.2.38, Anisofilia en Selaginella sellowii Fig.2.39, Microfilos en Lycopodium sp. Fig.2.40, Megafilos pinnados en Nephrolepis cordifolia FORMA: presentan un pecíolo, con escamas pardas y una lámina. 1) Fronde simple: la lámina es alargada, entera (Ophioglossum). Puede ser pinnatífida o pinnatisecta 2) Fronde dividida: la lámina es pinnada con raquis simple como en Polypodium vulgare, o bi- o tripinnada con raquis primario y ráquises secundarios o terciarios como en Polystichum filix-mas y Pteris aquilina respectivamente.  Fig.2.41, Fronde bipinnada de Macrothelypteris torresiana VENACIÓN: la más frecuente es la venación dicotómica abierta, aunque puede ser reticulada, comparable a la de las espermatófitas (Ophioglossum).  Fig.2.42, Venación dicotómica abierta en Adiantum sp., culantrillo Fig.2.43, Venación cerrada en Phlebodium decumarum, Helecho macho /cola de mono